Биогенный магнетит и магниторецепция. Новое о биомагнетизме. Том 2 - Киршвинк Дж.
ISBN 5-03-001275-3
Скачать (прямая ссылка):
Для исследования магниторецепции у морских черепах мы провели предварительные эксперименты с обучением. Все они были выполнены в лаборатории Управления национального морского рыболовства в Гонолулу (Гавайские острова). Для начала мы проверили, смогут ли две годовалые зеленые черепахи отличить нормальное магнитное поле от измененного (Perry, 1982). Использовалась методика выработки условного рефлекса с дискретными пробами фиксированной продолжительности (Woodward, Bitterman, 1974). Эксперименты проходили в круглом бассейне диаметром 6 м из немагнитного материала, вокруг которого была намотана катушка Гельмгольца, состоявшая из 100 витков магнитной проволоки. Постоянный ток силой 1 А, пропущенный через катушку, создавал вертикальное поле от 0,30 Гс в центре до 0,50 Гс на периферии бассейна в дополнение к естественному магнитному полю
0,35 Гс. Черепах обучали многократно нажимать на педаль у края бассейна. По окончании 30-секундных проб животное вознаграждали небольшим куском рыбы. Перед началом каждой пробы экспериментатор, находящийся за ширмой, вручную опускал педаль в бассейн. Рычаг, прикрепленный под прямым углом к рукоятке педали, позволял экспериментатору опускать педаль, оставаясь вне поля зрения черепахи. Микровыключатель у основания педали, соединенный с автоматическим счетчиком, позволял регистрировать число нажатий педали за время одной пробы.
Для выработки навыка различения черепах вознаграждали за нажатие педали только при «положительном» стимуле С+. Для одного
животного (А) таким стимулом было измененное магнитное поле, а для другого (Б)-нормальное. Каждое испытание начиналось после интервала случайной продолжительности от 20 до 60 с одновременным предъявлением педали и измененного или нормального магнитного поля. При стимуле С+ вознаграждение давалось через 30 с после первого нажатия педали, а сама педаль убиралась. В пробах со стимулом С~ черепаха, нажавшая педаль за 30-секундный период, ничего не получала и в качестве наказания педаль не убиралась еще 20 с, отдаляя тем самым начало следующей пробы. Стимулы С+ и С" чередовались квазислу-чайным образом, не более трех однотипных стимулов подряд. Ежедневный сеанс состоял из 40 проб-по 20 с С+ и с С.
После трех дней такого обучения частота реакций черепахи А в пробе с С+ была значительно выше, чем в пробах с С- на протяжении 5 дней (200 испытаний), если пользоваться г-критерием для попарных сравнений (г4 = 6,4, р < 0,01). В последующих пробах, однако, доля правильных ответов черепахи А не превышала 50%, и эксперимент пришлось прекратить (рис. 21.2, А). Хотя постановка эксперимента с черепахой Б была такой же, как и с черепахой А, только подкреплялся другой из двух стимулов, черепаху Б так и не удалось научить отличать естественное магнитное поле от измененного (рис. 21.2, Б).
Эксперименты с обучением были проведены также со взрослым самцом ложной каретты в возрасте около 20-25 лет. Опыты проходили в одном колене U-образного бетонного бассейна. Был использован метод оперантного обусловливания со свободным режимом. Животное вознаграждалось за нажатие педали в присутствии добавочного магнитного поля и не вознаграждалось в отсутствие такого стимула. Звонок (вторичное подкрепление) и затем рыба (первичное подкрепление) подавались после каждого правильного нажатия педали, т.е. применялся режим постоянного оперантного подкрепления. Предъявление магнитного стимула и регистрация данных были полностью автоматизированы; пища выдавалась экспериментатором, не знавшим заранее, какой стимул предъявлялся. Таким образом во время опытов удалось избежать побочных сигналов, могущих привести к неверным ответам. Число проб с С+ и с С~ было одинаково в сериях из 30 проб в опыте I и из 12 проб в опыте II. Необходимо отметить, что вариант С+ не был эквивалентен естественному для Гавайских островов полю 0,35 Гс. Арматура из стальных стержней в стенках бассейна изменяла наклонение и уменьшала величину поля в месте нахождения педали до 0,27 Гс.
В эксперименте I небольшая катушка Гельмгольца помещалась перпендикулярно оси N-S аквариума. Это приводило к постепенному увеличению горизонтальной составляющей внешнего поля до 0,77 Гс в области педали. Для уменьшения вероятности акустических артефактов использовали постоянный ток, так как переменный вызывает вибрацию с частотой 60 Гц.
Как и в случае с зелеными черепахами, результаты этих экспериментов оказались неоднозначными. Через шесть дней, в которые было
А
Дни
Дни
Рис. 21.2. Среднесуточная частота нажатий педали черепахой А (вверху) и Б (внизу) после первых трех дней испытаний на различение.
проведено 540 30-секундных проб, доля правильных ответов стабилизировалась на уровне 50%. В последующие четыре дня (по 90 проб в день) она превышала 50% в три из четырех дней (при разбросе от 48 до 54%). Отмечались некоторые признаки ухудшения результатов в конце каждого сеанса, возможно из-за ослабления мотивации. Если последние 30 проб в каждом сеансе не учитывать, то доля правильных реакций превысит 50% для всех четырех дней (разброс от 51 до 60%). Сопоставление данных по двум группам проб (15 проб с С+ и 15 проб с С-) при использовании t-критерия для попарных сравнений позволяет выявить значимое различие (г7 = 2,67, Р < 0,05).
