Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Киршвинк Дж. -> "Биогенный магнетит и магниторецепция. Новое о биомагнетизме. Том 2" -> 8

Биогенный магнетит и магниторецепция. Новое о биомагнетизме. Том 2 - Киршвинк Дж.

Киршвинк Дж. Биогенный магнетит и магниторецепция. Новое о биомагнетизме. Том 2 — М.: Мир, 1989. — 525 c.
ISBN 5-03-001275-3
Скачать (прямая ссылка): biogenniymagnetitt21989.djvu
Предыдущая << 1 .. 2 3 4 5 6 7 < 8 > 9 10 11 12 13 14 .. 223 >> Следующая

Рис. 13.8. Электронная микрофотография магнитосом A. magnetotai бактериальной клетки составляет примерно 3 мкм.
полярности, способствуя их погружению вглубь, в направлении донных осадков, и тем самым позволяя избежать токсического воздействия кислорода, которым богаты поверхностные слои. Вблизи магнитного экватора Земли, где вертикальная составляющая равна нулю, обнаруживаются клетки как той, так и другой полярности; по-видимому, движение в горизонтальном направлении в равной степени выгодно клеткам обоих типов, так как препятствует губительному для них всплыванию (Frankel et al., 1981; Frankel, 1982).
У пресноводной магниточувствительной спириллы Aquaspirillum тад-netotacticum железо составляет > 2% от массы сухого вещества клеток. Электронно-микроскопические исследования этих организмов показывают, что частицы имеют кубическую форму, размер 400-500 А и образуют цепочку, тянущуюся вдоль клетки (рис. 13.8). Частицы окружены слоями электронопрозрачного и электроноплотного вещества; магнитные включения с обволакивающей их мембраной получили название магнитосом (Balkwill et al., 1980).
Поскольку клетки A. magnetotacticum выращивают в среде определенного состава, в которой железо присутствует в виде растворимых солей хинной кислоты (Blakemore et al., 1979), наличие в них отложений Fe304 указывает на существование механизмов, обеспечивающих кристаллизацию этого минерала и регуляцию размера образующихся частиц, их числа и расположения в клетке.
Чтобы выяснить механизм биоминерализации Fe304, мы исследовали методом мёссбауэровской спектроскопии клетки и клеточные фракции, несколько обогащенные 57Fe. Были также изучены клетки магнитонечувствительных бактерий, накапливающие железо, но не образующие частиц Fe304, и клетки полученного клонированием магнитонечувствительного штамма, накапливающие железо в меньших количествах. Полученные данные позволяют предположить, что процесс кристаллизации Fe304 идет через стадию восстановления предшественника, которым служит гидроксид железа (Frankel et al., 1983).
2.2. Мёссбауэровская спектроскопия
На рис. 13.9 и 13.10 представлены мёссбауэровские спектры плотной влажной массы обогащенных 57Fe клеток при 200 и 80 К соответственно. Спектр, полученный при 200 К, можно рассматривать как суперпозицию спектра, соответствующего Fe304 (спектр А), уширенного квадрупольного дублета с параметрами, характерными для трехвалентного железа (спектр Б), и слабо выраженного квадрупольного дублета с параметрами, соответствующими двухвалентному железу (спектр В) (см. табл. 13.1). Спектр А в свою очередь является суперпозицией спектра, соответствующего структуре с ионами Fe2 + и Fe3 + в вершинах октаэдра (А2), и спектра структуры с ионами Fe3+ в вершинах тетраэдра (At).
Спектр Б наблюдается также в случае препаратов лиофилизованных клеток и характеризуется изомерным сдвигом и параметрами квадру-
Скорость, мм/с
Рис. 13.9. Мёссбауэровский спектр плотной влажной массы клеток А. тадпе-totacticum при 200 К.
Рис. 13.10. Мёссбауэровский спектр плотной влажной массы клеток А.тадпе-totacticum при 80 К.
польного расщепления, близкими к соответствующим характеристикам спектра железа, которое содержится в ферритине и в ферригидрите минерального происхождения, что говорит о присутствии атомов трехвалентного железа, координационно связанных с атомами кислорода. Отношение интенсивностей спектров Б и А несколько колеблется от образца к образцу и зависит от условий выращивания клеток. При 80 К спектр А соответствует спектру Fe304 при температуре ниже- перехода Вервея (см. рис. 13.5), а параметры спектра Б я отношение интенсив-
ностей спектров Б и А почти не отличаются от таковых в спектре, полученном при 250 К. Однако при понижении температуры от 80 до
4,2 К интенсивность спектра Б уменьшается настолько, что при 4,2 К наблюдается только небольшой дублет. Аналогичная температурная зависимость спектра Б наблюдается и для лиофилизованных клеток.
Параметры изомерного сдвига и квадрупольного расщепления спектра В соответствуют двухвалентному железу в высокоспиновом состоянии, координационно связанному с атомами кислорода или азота. В случае лиофилизованных клеток этот спектр не наблюдался, возможно, из-за окисления препарата при его приготовлении. Влажная плотная масса клеток, хранящаяся незамороженной в анаэробных условиях, отличается повышенным содержанием материала, ответственного за спектр В, и соответственно меньшим количеством материала с характеристиками спектра Б. Размораживание и аэрирование предварительно замороженной массы таких клеток приводят к увеличению интенсивности спектра Б и-одновременно-уменьшению интенсивности линий спектра В. Это показьюает, что соединения железа, порождающие спектр В, появляются в результате восстановления соединений железа, для которых характерен спектр Б. В отличие от спектра Б интенсивность спектра В не уменьшается при понижении температуры от 80 до 4,2 К.
Уменьшение интенсивности спектра Б при понижении температуры от 80 до 4,2 К можно объяснить постепенным проявлением магнитных сверхтонких взаимодействий при низкой температуре, которому сопутствует уменьшение интенсивности центрального дублета в спектре поглощения. Подобное явление наблюдается при мёссбауэровской спектроскопии ферритина и гемосидерина (рис. 13.6). Однако в данном случае на линии, обусловленные магнитным сверхтонким взаимодействием, накладываются линии спектра магнетита (At и А2). Чтобы более точно выяснить природу материала, ответственного за спектр Б, мы исследовали температурную зависимость мёссбауэровских спектров магнитонечувствительных бактерий, у которых отсутствовал магнетит, мешающий проведению таких исследований.
Предыдущая << 1 .. 2 3 4 5 6 7 < 8 > 9 10 11 12 13 14 .. 223 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed