Биогенный магнетит и магниторецепция. Новое о биомагнетизме. Том 2 - Киршвинк Дж.
ISBN 5-03-001275-3
Скачать (прямая ссылка):
4) Coey, Readman, 1973.
метром 120 А; железосодержащее ядро имеет диаметр 70 А. Железо выделяется из них в виде комплекса примерно следующего состава: (FeOOH)8 • FeO ¦ P04H2 (Blaise et al., 1965).
Мёссбауэровский спектр ферритина из селезенки лошади свидетельствует о том, что в интервале 20 К < Т < 60 К происходит супер-парамагнитный переход. При температуре ниже 20 К наблюдается магнитное расщепление с Ны =* 500 кЭ. При температуре выше 60 К спектр имеет вид квадрупольного дублета. При температурах между 20 и 60 К одновременно наблюдаются и магнитно расщепленный спектр, и квадрупольный дублет, причем с повышением температуры интенсивность первого уменьшается, а второго увеличивается. Эти спектральные эффекты указывают на существование железосодержащих частиц со средним диаметром 70 А и константой магнитной анизотропии, равной 104 эрг/см3. Спектры гемосидерина очень близки к спектрам ферритина (рис. 13.6). Спектры ферритина, выделенного из гриба Phycomyces, и бактериоферритина из Azotobacter аналогичны спектрам ферритина млекопитающих, но суперпарамагнетизм наблюдается при более низких температурах. Если структура ядра во всех ферритинах одинакова, то более низкая температура магнитного упорядочения у растительных и бактериальных ферритинов может быть связана с меньшим размером железосодержащих частиц (Oosterhuis, Spartalian, 1976).
Скорость, мм/с
Рис. 13.6. Мёссбауэровский спектр гемосидерина из сердечной мышцы (Kaufman et al., 1980).
У Е. coli и таких прокариот, как Proteus mirabilis и М. capricolum, обнаружен железосодержащий материал неизвестного состава. Мёссбауэровский спектр такого материала из Е. coli при Т> 10 К представляет собой квадрупольный дублет с параметрами, характерными для Fe3+ в высокоспиновом состоянии. При Т < 1 К происходит сверхтонкое магнитное расщепление и наблюдается спектр из шести линий с параметрами, соответствующими напряженности внутреннего магнитного поля у ядра, равной 430 кЭ. При температуре выше 1 К линии уширяются, степень расщепления уменьшается, и примерно
при 3,5 К спектр сжимается в квадрупольный дублет. В интервале
1,2 К < Г< 3,5 К наблюдаются одновременно и дублет, и секстет, что говорит о некотором разбросе температур магнитного перехода. Это свидетельствует о более низкой, чем в ферритине, энергии магнитного взаимодействия между атомами железа, что, возможно, связано с менее плотной упаковкой атомов железа (Bauminger et al., 1980).
Molpadia intermedia -это морское беспозвоночное, у которого имеются богатые железом и фосфатом кожные гранулы разного размера-от 10 до 350 мкм. Эти гранулы состоят из слоев, образованных субъединицами двух типов, форма которых варьирует от сферической до эллипсоидной, а диаметр-от 0,03 до 0,24 мкм; субъединицы отделены друг от друга веществом органического происхождения, которое образует капсулу вокруг каждой из них. Субъединицы одной разновидности содержат воду, железо, фосфат и в меньших количествах кальций и магний. Эти отложения по данным рентгеновской кристаллографии имеют аморфную структуру и в свою очередь состоят из электроноплотных субъединиц диаметром 90-140. А. Железо присутствует в виде полимерных ячеек гидроксида трехвалентного железа, аналогичных железосодержащим мицеллам ферритина (Lowenstam, Rossman, 1975).
Мёссбауэровский спектр в интервале температур от 10 до 300 К представляет собой уширенный квадрупольный дублет, что свидетельствует о некотором разбросе значений градиента электрического поля в местах расположения атомов железа. При температуре ниже 10 К спектр растягивается и в нем проявляется магнитная сверхтонкая структура, причем напряженность внутреннего магнитного поля у ядра увеличива-
-12 -10 -8 -6 -4 -2 0 2 4 6 8 10 12
Рис. 13.7. Мёссбауэровские спектры железо-фосфатных кожных гранул, выделенных из Molpadia intermedia при 20 К (А), 7,2 К (Б) и 1,6 К (В) (Ofer et al., 1981).
О
Скорость, мм/с
ется с понижением температуры. Уширенные линии свидетельствуют о некотором разбросе значений #м. При 1,6 К среднее значение Ны соответствует 420 кЭ; с повышением температуры оно сдвигается в область все более низких значений. Примерно при 10 К сверхтонкое расщепление исчезает (рис. 13.7). Квадрупольный дублет и магнитно расщепленный спектр наблюдаются одновременно в интервале температур от ~ 8 до 10 К. Исчезновение расщепления примерно при 10 К указывает на наличие в этой точке магнитного перехода. В продольно ориентированном магнитном поле напряженностью 80 кЭ линии уширяются, но их положение и относительная интенсивность практически не изменяются. Это свидетельствует об антиферромагнитной упорядоченности атомов железа в гранулах (Ofer et al., 1981).
2. Применение мёссбауэровской спектроскопии для исследования магнитотаксических (магниточувствительных) бактерий
2.1. Магнитотаксис у бактерий
К магнитотаксическим бактериям относятся различные виды водных микроорганизмов, способные ориентироваться в магнитном поле и перемещаться вдоль его силовых линий (Blakemore, 1975, 1982; Moench, Konetzka, 1978; Blakemore, Frankel, 1981). Все исследованные методом электронной микроскопии магнитотаксические бактерии содержат богатые железом электронопяотные частицы (Balkwill et al, 1980; То we, Moench, 1981). У некоторых (а возможно, и у всех) видов магнитотаксических бактерий эти частицы состоят из магнетита Fe304 (Frankel et al., 1979). Встречаются частицы кубической, прямоугольной, ромбической и стреловидной форм размером, как правило, от 400 до 1200 А. Это свидетельствует об однодоменной магнитной структуре частиц Fe304. У большинства видов частицы объединены в цепочки, так что бактериальная клетка обладает достаточно большим магнитным моментом, чтобы она могла ориентироваться в геомагнитном поле при комнатной температуре. Таким образом, цепочка частиц Fe304 играет роль биомагнитного компаса (Frankel, Blakemore, 1980), благодаря которому клетка может перемещаться вдоль силовых линий магнитного поля Земли. Направление перемещения зависит от ориентации биомагнитного компаса. Те организмы, у которых указывающий на север конец цепочки расположен спереди, движутся вдоль силовых линий к северу. Те же, у которых спереди находится конец цепочки, указывающий на юг, мигрируют к югу. Обнаружено, что в северном полушарии преобладают бактерии, перемещающиеся к северу, а в южном полушарии-бактерии, мигрирующие к югу (Blakemore et al., 1981; Kirschvink, 1980). Вертикальная составляющая геомагнитного поля с ненулевым наклонением «отбирает» в каждом полушарии клетки соответствующей
