Биогенный магнетит и магниторецепция. Новое о биомагнетизме. Том 1 - Киршвинк Дж.
ISBN 5-03-001274-5
Скачать (прямая ссылка):
4. Геологические особенности оксидов и сульфидов железа биогенного происхождения
В настоящее время об эволюционной истории процессов биоминерализации железа известно очень немного. То, что у современных бактерий обнаружены разнообразные минералы железа биогенного происхождения (табл. 1.1), позволяет предположить, что способность к биоминерализации развилась до возникновения и распространения эукариотических организмов (т. е. по меньшей мере 1,4 млрд. лет назад). Использование отношения 34S/32S в качестве признака биоиндуцированной минерализации у сульфатредуцирующих бактерий из осадочных пиритов докембрия показало, что геохимический подход может оказать существенную пользу при изучении истории процессов минерализации. Судя по всему, первым возник механизм биоиндуцированной ми-
нерализации, и произошло это в докембрии. Это предположение базируется на данных об изотопном составе серы в осадочных пиритах, которые свидетельствуют о возникновении способности к селекции изотопов серы у сульфатредуцирующих бактерий из образцов с возрастом 2-2,4 млрд. лет (Cameron, 1982; Skyring, Donnely, 1982). Весьма вероятно, что одним из первых биохимических процессов, индуцирующих биоминерализацию оксида железа и приведших к образованию некоторых из наиболее древних полосчатых железорудных формаций (ПЖФ, Banded Iron Formations), было использование в качестве доноров электронов при фотосинтезе водорастворимых ионов двухвалентного железа (вместо H2S или Н20) (Nealson, 1984, Y. Cohen, личное сообщение). Это позволяет предположить, что железосодержащие белки существовали еще до возникновения давления отбора, вызванного увеличением концентрации свободного кислорода в атмосфере. Такое представление хорошо согласуется с тем, что у всех известных аэробов системы, регулирующие концентрацию кислорода в организме, образованы в основном железосодержащими белками. Естественно, железосодержащие белки должны были появиться до сильного изменения окислительно-восстановительного состояния океанов, приведшего к повсеместному образованию ПЖФ, возраст которых датируется двумя миллиардами лет. Недавние работы по исследованию ныне существующих магниточувствительных бактерий дают основания утверждать, что стадия образования магнетита в цепи биосинтетических реакций зависит от присутствия свободного кислорода (Bazylinski, Blakemore, 1983; Blakemore et al., 1985). Этот результат, если его распространить на все бактерии, способные образовывать магнетит, позволяет предположить, что возраст их ископаемых остатков не должен заметно превышать два миллиарда лет. Правда, надо отметить, что геомагнитное поле, по-видимому, сформировалось на ранних этапах образования Земли (Stevenson, 1983) и способность к магнитотаксису должна была давать селективное преимущество в эволюции и в отсутствие больших градиентов кислорода.
По современным данным, почти вплоть до конца протерозоя существовала только биоминерализация, индуцированная бактериями. Начиная с границы венда и раннего кембрия, эукариоты все в большей степени обретают способность контролировать процессы образования минералов, и возникает механизм минерализации, опосредованной органическим остовом. Насколько можно судить по скелетным отложениям, первыми эукариотами, у которых развился механизм минерализации, опосредованной органическим остовом, были животные. Однажды возникнув, этот способ минерализации начал с раннего кембрия стремительно распространяться среди самых различных групп животных в течение всего фанерозоя.
Ныне живущие как прокариотические, так и эукариотические организмы демонстрируют примеры минерализации, охватывающие весь спектр возможных механизмов,-от биоиндуцированной минерализации
до опосредованной органическим остовом (Lowenstam, Weiner, 1983). Это плохо согласуется со взглядами на историю биоминерализации, основанными на изучении палеонтологических данных. В соответствии с этими данными опосредованная остовом минерализация с самого начала была свойственна только эукариотическим организмам, и возникла она гораздо позже биоиндуцированной минерализации, которая в свою очередь была характерна только для прокариотических организмов. У современных организмов был проведен анализ ряда независимых результатов, относящихся к продуктам минерализации, опосредованной остовом. Он заставляет усомниться в справедливости сделанного на основе палеонтологических данных вывода о том, что минерализованные скелетные остатки, впервые появляющиеся в образцах, соответствующих границе венда и кембрия, действительно отражают момент возникновения механизма минерализации, опосредованной остовом. Неясно также, у животных ли впервые появился этот механизм (Lowenstam, Weiner, 1983; Lowenstam, 1984).
Трудно предположить, что минерализация, опосредованная остовом, уже в момент возникновения имела совершенный механизм и приводила к образованию у животных однородного и достаточно массивного скелета, обеспечивающего морфологическую целостность организмов. Ловенстам и Маргулис (Lowenstam, Margulis, 1980), исходя из того что многие ископаемые скелетные остатки, датируемые ранним кембрием, отличаются лишь слабой поверхностной минерализацией, предположили, что образованию массивных твердых структур предшествовала точечная минерализация. Данные о частичной минерализации скелета у мягкотелых медуз Ediacara из позднего венда и развитии спикул у пеннатулидоподобных форм (Glaessner, Daily, 1959; Glaessner, 1976) подтверждают предположение о том, что первоначально минерализации подвергались отдельные участки тела.
