Биогенный магнетит и магниторецепция. Новое о биомагнетизме. Том 1 - Киршвинк Дж.
ISBN 5-03-001274-5
Скачать (прямая ссылка):
2. Модель восприятия напряженности поля; тепловые флуктуации
Механизм восприятия напряженности геомагнитного поля (рис. 11.2) должен каким-то образом минимизировать влияние направления поля Земли и выделить лишь его абсолютную величину, подобно тому, как это происходит в магнитометре, основанном на прецессии протонов. Здесь возможны два подхода. В простейшем из них используются рецепторы, чувствительные лишь к некой функции напряженности поля. Суммарный сигнал от большого числа таких рецепторов также не будет зависеть от направления поля. Во втором подходе используются менее «совершенные» рецепторы, чувствительные и к напряженности поля, и к его направлению. Если имеется большое число таких структур со случайными пространственными ориентациями, то эффекты, связанные с направлением, после усреднения исчезнут и останется лишь зависящий от величины поля суммарный сигнал.
Однако восприятие полной величины поля, по-видимому, дает лишь
малый вклад в «чувство карты». Результаты работ Keeton et al., 1974 и Southern, 1978 о корреляции К-индекса проще объясняются чувствительностью к малым флуктуациям основного поля; эта интерпретация кажется еще более убедительной, если учесть данные о циркадианном ритме у пчел (Lindauer, 1977) и о влиянии магнитных аномалий на голубей (Walcott, 1978; Papi et al., 1978). Способность к восприятию небольших изменений основного поля не менее полезна для мигрирующих животных, чем чувствительность к самой величине поля.
Магнетитные рецепторы в принципе способны индуцировать сигнал, зависящий от величины поля. Малая частица, находящаяся в жидкой среде, поворачивается случайным образом под действием броуновского движения. В результате магнитный момент ц этой частицы отклоняется от направления внешнего поля В; плотность вероятности угла отклонения задается распределением Больцмана exp(ycos0). В достаточно сильном поле параметр у = цЯ//сТ велик и ц ориентируется вдоль направления В. Рецептор, который «включается» в соответствии с некой периодической функцией от степени ориентации гранулы, будет индуцировать потенциал действия постоянной частоты. В слабых полях, когда у мало, ориентация гранулы сильно меняется во времени и индуцируемый сигнал будет иметь нерегулярную частоту. Средняя частота включения рецептора содержит информацию о направлении поля, а характер колебаний около средней частоты зависит от его абсолютной величины. В работе Kirschvink, Gould, 1981 рассмотрено несколько конкретных конфигураций рецепторов, обладающих указанными свойствами.
Чувствительность систем такого типа сильно зависит от магнитного момента каждого рецептора. Оптимальным является такой магнитный момент, при котором малые флуктуации у сопровождаются существенным изменением дисперсии распределения Больцмана. Компоненты дисперсии, параллельные и перпендикулярные внешнему полю, равны
где L (у), как и раньше,- функция Ланжевена. Дифференцирование ст± и Ст| по у дает
Графики этих функций приведены на рис. 11.3. При очень малых моментах органелл, когда у близко к нулю, и перпендикулярная, и параллельная компоненты (рис. 11.3, А, Б) стремятся к константам, равным соответственно (2/3)1/2 и (1/3)1/2. При таких условиях малые флуктуации у не будут сопровождаться значительными изменениями дисперсии и рецептор будет недостаточно чувствителен. Аналогичная
= (2/у)Ш>
= 1 - Р/у) Цу) - L2 (у),
(1)
(2)
5сгх _ 1 Цу)
(3)
(4)
Рис. 11.3. Компоненты дисперсии функции Ланжевена и оптимальный магнитный момент для рецептора интенсивности поля. На рис. А и Б представлены графики для параллельной и перпендикулярной внешнему полю компонент, соответствующие функциям (1) и (2). Оптимальный момент рецептора определяется из условия, что эти функции наиболее сильно меняются при малых изменениях у. На рис. В и Г представлены графики соответствующих производных [функции (3) и (4)]. Оба они имеют максимум вблизи у = 2. Поскольку Ау [соотношение (6)] зависит от ст/ст', область оптимальных значений у несколько уширяется и смещается в сторону увеличения у.
ситуация наблюдается и в случае больших магнетитных кристаллов, когда у велико и тепловые отклонения асимптотически стремятся к нулю. Как легко видеть из рис. 11.3, В и Г, в обоих случаях оптимальному значению магнитного момента соответствует у = 2, что в несколько раз меньше значения, полученного выше для рецепторов «компаса». Отметим, что этот результат не зависит от того, каким образом осуществляется связь между гранулами магнетита и нервной системой; любая система, подверженная тепловым флуктуациям, должна подчиняться аналогичным ограничениям.
Чувствительность такого устройства можно прямо оценить. Пусть f (у) - типичный сигнал, индуцируемый одним из рецепторов, а ст(у)-стандартное отклонение (ст2 равно дисперсии). Суммирование по всем рецепторам приводит к уменьшению стандартного отклонения в N1/2
раз. Поворот каждой гранулы осуществляется за характерное время т; интегрирование сигналов за время t улучшает временное разрешение устройства в (f/xу*1/2 раз. Чувствительность устройства к малым флуктуациям Ду можно оценить, если предположить, например, что организм способен реагировать на изменение среднего сигнала, равное одному стандартному отклонению:
