Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Кеплен С.Р. -> "Биоэнергетика и линейная термодинамика необратимых процессов" -> 97

Биоэнергетика и линейная термодинамика необратимых процессов - Кеплен С.Р.

Кеплен С.Р., Эссиг Э. Биоэнергетика и линейная термодинамика необратимых процессов — М.: Мир, 1986. — 384 c.
Скачать (прямая ссылка): bioenergetika1986.djvu
Предыдущая << 1 .. 91 92 93 94 95 96 < 97 > 98 99 100 101 102 103 .. 155 >> Следующая

рость потока внутрь J* и увеличивать скорость потока наружу
J*. В табл. 11.2 показано, что оба этих эффекта проявляются в мембранах, пропитанных упомянутым выше детергентом, и это дает прямое доказательство существования изотопного взаимодействия или сопряжения между потоками изотопов.
Таблица 11.2. Влияние суммарного потока на поток метки [11]
Мембрана п (0/(0* <П/>0 ('*>/>0
(¦И/=о <П/ = 0
F 4 0,71 0,84 1,27
F 4 0,64 0,77 1,66
Н 4 0,51 0,77 1,99
Н 3 0,49 0,73 1,90
К 4 0,40 0,72 2,21
к 4 0,41 0,70 2,26
п — число опытов; J* н /* - потоки метки внутрь и наружу соответственно; (о/(о*, ihj4 и измгреаы в системе, где обе поверхности омывались 0,03 М KCI; 0 —
суммарный поток при использозанни 0,05 М KCI во внешнем отсеке и 0,01 М KCI во внутреннем; Дф = 0.
При интерпретации описанных выше наблюдений следует постоянно помнить, что доказательство наличия сопряжения представляет собой феноменологический способ описания системы без всяких конкретных требований к механизму. Это взаимодействие не обязано отражать взаимодействие между частицами на молекулярном уровне. В биологических исследованиях сплошь и рядом отрицательное сопряжение приписывается транспорту противоионов («обменная диффузия») при участии переносчика, совершающего челночные движения через мембрану. Неприменимость модели подвижных переносчиков в случае мембран с хлористым поливинилбензилтриметиламмо-нием показывает, что эта общепринятая интерпретация часто неверна. Такая возможность подтверждается также наблюдениями параметров транспорта гетерогенной системы, включающей параллельные каналы различного сопротивления [12]. Хотя для каждого элемента R* = R, составная область дает отрицательное изотопное взаимодействие. Как и в исследованиях, результаты которых представлены в табл. 11.1, отношение потоков хорошо согласуется с величинами, рассчитанными по уравнению (11.7). Не зная ни геометрических, пи электрических свойств мембраны, нельзя точно прогнозировать ее транспортные параметры. Однако влияние неоднородности мембраны на R*, R и отнешение потоков можно объяснить по крайней мере качественно. При определении R* из обменной диффузии в отсутствие электрических сил разные каналы будут давать вклад в поток метки, обратно пропорциональный их собственному сопротивлению, так что будут преобладать каналы с низким сопротивлением. Между тем при определении R в условиях
действия электрических сил мы наталкиваемся на затруднение, состоящее в том, что, хотя при феноменологическом подходе предполагается единая разность электрических потенциалов, в действительности мы не имеем дела с эквипотенциальными поверхностями. А именно, трансмембранная разность потенциа' лов будет ниже в области каналов с низким сопротивлением, чем в области каналов с высоким сопротивлением. Таким образом, относительный вклад в суммарный поток каналов с низким сопротивлением может быть меньше, чем при обменной диффузии, и, следовательно, можно ожидать, что потоки в каналах с низким сопротивлением будут играть большую роль, чем потоки в каналах с высоким сопротивлением. В этих условиях величина / отражает в большей степени значение разности электрических потенциалов в области каналов с низким сопротивлением.
Хотя представленные в таблице эффекты можно качественно объяснить, количественное согласие с формулами, выведенным» для однородных мембран, оказывается несколько неожиданным. Возможно, это приписывается существенным различиям в сопротивлениях двух типов каналов в мембранах, таких, что
в пределах точности измерений все величины /, R*, J и f определяются преимущественно каналами с низким сопротивлением. Будет ли выполняться уравнение (11.1) для мембран с менее выраженной неоднородностью — предстоит еще выяснить.
11.2. Обоснование теоретических соотношений в биологических мембранах: пассивный транспорт
11.2.1. Общие соотношения
Чен и Уолсер [1] исследовали применимость выведенных выше формул в опытах с мочевыми пузырями жаб, обработанными уабаином, с целью устранения активного транспорта натрия. Использование интактного замкнутого препарата позволяло устранять краевые повреждения, возникающие при закреплении лоскутов ткани в камере. Поэтому остаточный трансэпителиальный перенос ионов в присутствии уабаина, по всей видимости, отражает истинный физиологический пассивный транспорт. Результаты опытов анализировали, пользуясь различными выражениями, полученными путем модификации соотношений в работах Мирса и Саттона, а также Кремера и Мирса.
Первое соотношение утверждает, что однонаправленный поток пассивно переносимого иона при нулевой разности потенциалов представляет собой логарифмическое среднее двояко-
направленных потоков при любом значении потенциала. Это соотношение легко выводится с помощью переменных, применяемых в нашем подходе. В отсутствие суммарных активного или пассивного потоков путем введения уравнений (9.36) в уравнение (11.3) получаем
Предыдущая << 1 .. 91 92 93 94 95 96 < 97 > 98 99 100 101 102 103 .. 155 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed