Биоэнергетика и линейная термодинамика необратимых процессов - Кеплен С.Р.
Скачать (прямая ссылка):
Как было отмечено, при анализе допустимости механизмов мембранных насосов и утечек измерения однонаправленного потока часто использовались для оценки скорости активного транспорта. Это приводило к расчетным оценкам /а, которые в сочетании с обычно принятыми значениями X давали очень высокие энергетические затраты, иногда превышающие
Ra*/RP
Рис. 9.7. Зависимость отношения однонаправленных потоков к стационарной скорости активного транспорта в симметричной клетке от отношений Ra*IR?
и -X/F [4].
имеющиеся источники энергии. Линг [11] объяснил это противоречие тем, что были завышены значения —X. Согласно его гипотезе ассоциации — индукции, натрий в протоплазме находится в состоянии, которое резко отличается от его состояния в водном растворе. Поэтому, несмотря на его низкую концентрацию и электроотрицательность внутри клетки, он находится в равновесии с внешним натрием, так что через плазматическую мембрану нет активного транспорта. Однако Уссинг уже давно отметил, что «скорость, с которой Na+, как показывает опыт с применением радиоактивной метки, покидает мышечные волокна, не обязательно равна скорости (суммарного) активного выброса», и что «часть кажущегося транспорта может представлять собой просто-напросто обмен» [10,17]. Один из возможных и часто предполагаемых механизмов обмена —это движение подвижных переносчиков, облегчающих установление изотопного равновесия на мембране без всяких затрат энергии. Для примера обратимся к работе Минкоффа и Дамадяна [12], которые анализировали высокие скорости потоков шести различных изотопно-меченных растворенных веществ в клетках Е. coli. Эти авторы заключили, что такая обменная диффузия ло фиксированным заряженным центрам представляет собой механизм, с помощью которого клетки обменивают метку на стабильный изотоп. На этой основе они исключили мембранные насосы, зависящие от АТФ, тем самым избежав, по их мнению, «тепловой катастрофы» [12]. Тем не менее приведенный выше анализ показывает, что в принципе высокие скорости однонаправленного потока не являются несовместимыми с мембранными насосами при условии, что эти насосы допускают поток метки в любом направлении. Оценить энергетические ограничения такого механизма можно только путем точных измерений Ra"lRp и X.
9.3.2. Последовательные области
Применяя уравнения (9.46) и (9.47) к каждому элементу последовательных областей, получим для каждого элемента i
J — р11 /
JR' = RT\п 2 I —RTlnfi (9.65)
^2 Рг,
где и р2 ,• — удельные активности меченого вещества 2 соответственно на внутренней и внешней границах данного элемента г. Поскольку р'^ —р* i+1, суммируя по всем элементам, получим
j _рП/
YjR*. = RT\n 2 - 2f- = JR‘ = RT In / (9.66)
/ 2 р2^
Таким образом,
(9.67)
(9.68)
так что каждый элемент дает вклад в общее значение R*/R, пропорциональный доле своего вклада в мембранное сопротивление. Этот результат следует сопоставить с уравнением (9.57) — соответствующим уравнением для со*/со при параллельной организации областей (помня, однако, что при оценке со*/со мы считали силы, действующие на каждый канал, одинаковыми). Кроме того, поскольку ? In = In /,
Это сотношение имеет силу независимо от наличия или отсутствия изотопных взаимодействий. [Ср. с уравнениями (9.58) и
При анализе суммарного потока или потока метки некоторого иона через последовательно соединенные барьеры на слизистой (т) и серозной (s) поверхностях эпителия Шульц и Фриццел [14] обратили внимание на то, что общий трансэпителиальный коэффициент проницаемости, полученный из анализа составной мембраны (и в наших обозначениях), не является точной мерой проницаемости двух предельных мембран,, соединенных последовательно, поскольку на него влияют условия, которые не влияют на сот или со$ (т. е., скажем, концентрация в клетке и профили электрического потенциала). Таким образом, они считают, что эти коэффициенты проницаемости имеют физический смысл, только когда потоки ограничены параллельными путями. Соглашаясь с тем, что при попытках выяснить детали механизма на основании измерений коэффициентов проницаемости требуется осмотрительность, мы придерживаемся несколько иной точки зрения. Она состоит в том, что коэффициенты проницаемости (и сопротивления) являются параметрами, имеющими вполне определенный физический смысл, и характеризуют состояние составных мембран. Надо, однако, помнить, как и всегда при манипуляциях с феноменологическими коэффициентами, что нет никаких оснований заранее считать, что со и R не являются функциями состояния исследуемой системы. В соответствии с этим, хотя уравнение (9.67) является аналогом для формулы, выражающей аддитивность последовательно соединенных сопротивлений, хорошо знакомой в электрических контурах, /?* будет зависеть от концентрационного профиля на мембране, несмотря на формальную простоту
