Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Кеплен С.Р. -> "Биоэнергетика и линейная термодинамика необратимых процессов" -> 71

Биоэнергетика и линейная термодинамика необратимых процессов - Кеплен С.Р.

Кеплен С.Р., Эссиг Э. Биоэнергетика и линейная термодинамика необратимых процессов — М.: Мир, 1986. — 384 c.
Скачать (прямая ссылка): bioenergetika1986.djvu
Предыдущая << 1 .. 65 66 67 68 69 70 < 71 > 72 73 74 75 76 77 .. 155 >> Следующая

пузыре черепахи [5].
2) изменяли рСОг, поддерживая значения pH на внутренней н внешней сторонах постоянными и равными (Хн = 0). В предположении, что Хн не влияет на А, как это следует из наблюдаемых линейных соотношений, авторы работы [5] заключили, что первый способ дает оценку величины
(д]н/д]со2)л — Ьн/Ьнг
а второй —
(д/н/<Э/со2)*„=0 = ?н r/Lr ti
Обращаясь к уравнению (4.12), видим, что
{д1ан/дГс02)х 0 4Г
г1 ___ ___ 2
Wa/co2)^
В серии из 14 опытов значения ??/н/^/со2 с переменной Хн и постоянной Хн существенно не различались. Применение уравнения (8.19) дало среднее значение <7 — 0,97 + 0,05 (нижний предел с вероятностью 95% равен 0,90). На этой основе заключили, что сопряжение в основном полное. Ингибитор протонного насоса (дициклогексилкарбодиимид) дал значения dJuldJcoл неотличимые от значений, полученных путем варьирования pH на внешней стороне (Аль-Авкати, частное сообщение). Если бы сопряжение было неполным, то в состоянии статического напора величина /ссь должна была бы включать вклад от супрабазального метаболизма, который, как можно ожидать, подавляется агентом, инактивирующим протонный насос. Точно так же тот факт, что в состоянии статического напора концентрация 1 мМ ацетазоламида (ингибитора карбо-ангидразы), подавляющего Jн в обычных условиях эксперимента, не влияла на метаболизм, расценивается как еще одно подтверждение полноты сопряжения (<7~ I)7.
(8.17)
(8.18)
(8.19)
8.3.4. Сродство системы транспорта протонов
Справедливость уравнений (8.14) и (8.15) позволяет также оценить сродство, как и для системы активного транспорта натрия [1]. Полагая, что А постоянно в условиях варьирования напишем
_ (7н)*н=о (8 20>
Л — (dJr/dXH)
В этом случае удобно варьировать Хн путем изменения значения pH на внешней стороне и следить за метаболизмом пу-
тем измерения скорости образования СОг из радиоактивной глюкозы /со,- Чтобы такой подход был справедливым в условиях данного эксперимента, необходимо, чтобы окисление глюкозы было единственным источником энергии обмена веществ. В таком предположении рассчитано, что значения А в контрольных препаратах мочевого пузыря черепахи (без обработки аль-достероном) варьируют в пределах от 28 до 99 ккал/моль С02 или в пределах от 5 до 17 ккал/моль АТФ, если дыхательный коэффициент принять равным 1, а отношение P/О равным 3. Эти значения находятся в том же интервале, что и приведенные выше для кожи лягушки и мочевого пузыря жабы, т. е. 20—80 ккал/моль 02 или 3—13 ккал/моль АТФ. Хотя это приблизительное соответствие само по себе интересно, нужно помнить, что для обеих систем точное количественное описание энергетики на основе обмена АТФ требует столь же точного ¦определения отношения P/О в условиях данного эксперимента. Кроме того, когда мы следим за обменом веществ путем измерения образования С02, надо точно знать дыхательный коэффициент. Можно ожидать, что обе эти величины в действительности меняются в зависимости от условий опыта. То, что такие изменения вполне могут оказаться существенными, следует из широкого диапазона значений dJnfdJco2. приведенных ранее.
Анализ мочевых пузырей, в которых транспорт протонов стимулировался альдостероном, можно использовать для выяснения механизма действия этого гормона. При выдерживании •с альдостероном 1—6 ч сродство А оказалось ниже в стимулированных, чем в нестимулированных тканях, и одновременно возрастало значение dJ^/d (АрН). Однако после 20-часового выдерживания, как и для транспорта натрия в коже лягушки, А оказалось существенно выше в стимулированных тканях, чем в контрольных препаратах. Интересно, что альдостерон постепенно влияет на кажущееся стехиометрическое соотношение между транспортом протонов и метаболизмом таким образом, что когда оба этих процесса модифицировали путем изменения значения pH на внешней стороне, то спустя 20 ч экспозиции с гормоном (но не 1—6 ч) значение dJnfdJc02 оказалось существенно выше в стимулированных тканях. Эти наблюдения в совокупности позволили предположить, что альдостерон сначала влияет на транспортную систему с соответствующим снижением А, после чего наступает адаптация, сопровождаемая ростом А. Оценить справедливость этого предположения довольно трудно, поскольку нет данных о величине А до введения альдостерона. Кроме того, нужны дополнительные сведения, чтобы связать значения А, рассчитанные из обмена *С02 и лолученные на основе метаболизма АТФ.
8.3.5. Анализ активного транспорта протонов методом эквивалентных контуров
По аналогии с транспортом натрия функцию транспорта протонов можно проанализировать на основе эквивалентного контура, состоящего из протонного насоса с последовательно соединенными проводящими элементами в активном пути и параллельно соединенным проводящим элементом, соответствующим пассивной утечке. Если задана эквивалентная зависимость /н от Д'ф и значения pH на внешней стороне, то анализ эквивалентного контура удобно провести двумя альтернативными способами. Рассмотрим ткани, в которых активный транспорт натрия подавлен. Тогда в отсутствие разности pH на мембране активный поток протонов можно выразить в виде электрического тока/н = /'7н, а его зависимость от Д'ф в стационарном состоянии — в виде
Предыдущая << 1 .. 65 66 67 68 69 70 < 71 > 72 73 74 75 76 77 .. 155 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed