Биоэнергетика и линейная термодинамика необратимых процессов - Кеплен С.Р.
Скачать (прямая ссылка):
По всем этим причинам для проверки применимости линейных соотношений термодинамики необратимых процессов при анализе активного транспорта мы избрали транспорт натрия и сопряженное поглощение кислорода кожей лягушки и мочевым пузырем жабы. Схема установки, используемой в этих целях, показана на рис. 8.1. Поскольку независимым образом можно менять только разность электрохимических потенциалов ^Na, полностью проверить справедливость формул не удается. Однако, как мы увидим далее, при некоторых обстоятельствах можно ожидать, что сродство реакции будет примерно постоянным, и в этом случае используемый формализм обоснован.
8.1.2. Выбор уравнений для анализа эксперимента
Линейные феноменологические уравнения можно записать с любыми силами и потоками, рассматриваемыми как независимые переменные, взяв за основу формулы с проводимостью L или сопротивлением R. С теоретической точки зрения оба способа записи эквивалентны. С точки зрения эксперимента этот выбор — вопрос удобства. Ввиду легкости, с которой можно варьировать разность электрохимических потенциалов натрия Хма, и предполагаемого постоянства сродства А при кратковременных изменениях XNa удобно ввести формулы, в которых за основу принимается L, и определить влияние изменений XNa на потоки натрия и метаболизм. Таким образом, наши фундаментальные уравнения для системы активного транспорта натрия имеют'вид
J Na = ^Na-^Na “Ь ^Na, г А (8-1)
JSrb = Ua,rXm + LrA (8.2)
Поскольку в этой главе мы в основном имеем дело с потоками ионов, создаваемыми активным транспортом, опустим верхний
индекс а при феноменологических коэффициентах. Величина /nа принимается положительной, когда поток направлен от наружной (слизистой) к внутренней (серозной) поверхности ' ткани. Величина Jsrb представляет собой скорость супрабазаль-ного поглощения кислорода и предполагается независимой от поглощения, связанного с метаболическими процессами, отличными от транспорта ионов. В основе предположения о равенстве перекрестных коэффициентов лежит требование, чтобы JVNa было ограничено только правильно выбранными траекториями.
8.1.3. Влияние условий опыта на параметры уравнений термодинамики необратимых процессов
При попытках охарактеризовать транспорт и метаболизм на основе линейного приближения, введенного выше, очевидно, существенно, чтобы феноменологические параметры рассматриваемой системы, которые мы хотим оценить, были примерно постоянны при изменении внешних переменных. Только в этом случае можно ожидать, что /йа и /г будут линейными функциями ^Na- Однако в общем случае величины L(R) и А будут функциями состояния, и вполне возможно, что на них будут влиять различные манипуляции, заметно изменяющие конфигурацию и/или состав ткани. Важность такого рода связей следует из ранних наблюдений «эффекта памяти» после продолжительных изменений Д-ф. Так, если потенциал изменить таким образом, чтобы резко усилить транспорт натрия и сопряженный метаболизм на достаточно длительное время, то после возврата к короткозамкнутому состоянию обе величины /0 и Jrо оказываются меньше, чем их исходные значения. Эти результаты представлены светлыми кружочками на рис. 8.2. Темные кружочки отражают эффект противоположного знака, отмеченный после сдвига Аг|) в сторону замедления транспорта и метаболизма. Эти отличия значений /0 и Jrо от контрольных уровней ясно указывают на изменения Z,Na, г, Lr и/или А. Очевидно, что экспериментальные приемы, применяемые для варьирования XNa, а вместе с тем /йа и Л> весьма важны при описании активного транспорта.
Априори представляется, что изменения трансмембранного электрического потенциала в меньшей степени должны нарушать параметры системы, чем изменения концентрации натрия в омывающей жидкости, которые вполне могут влиять также на внутриклеточный состав, а также на размеры и организацию внутриклеточных и внеклеточных компартментов системы. В соответствии с этим в наших опытах значения Хыа варьировали только путем изменения Аф. При этом уравнения (8.1) и (8.2)
принимают вид
/5а = 1на(-/7Аг|3) + LKa,rA (8.3)
jf = /„Na> г (_ F Дф) + LrA (8.4)
где Дт|з = г|)1п — г|)оиЧ
Даже когда состав омывающей жидкости поддерживается постоянным, существование эффекта памяти затрудняет интерпретацию. С одной стороны, чтобы охарактеризовать с высокой точностью параметры в уравнениях термодинамики необратимых процессов, система должна находиться в квазистационар-ном состоянии в процессе наблюдений, в том числе и в период до и после изменения Дф, и, следовательно, эти изменения не
Препарат кожа!
О ...
Д Jr0, пмолъДсм^-г) -20
го
"A/j.mka/cm4
-г а
Препарат kojkuZ • после'
*| о после
*?г.а
-20 #
* *
•' I
