Биоэнергетика и линейная термодинамика необратимых процессов - Кеплен С.Р.
Скачать (прямая ссылка):
Рис. 7.10. Сопряженный механизм активного транспорта Na+ — К+-на-соса и утечки на базолатеральной поверхности клетки.
описание при условии, что каждый элементарный процесс сам является линейным. В качестве примера рассмотрим обычную модель базолатерального Ыа+-насоса, в котором выход Na+ сопряжен с входом К+, причем активный приток К+ компенсируется его утечкой (рис. 7.10). В этом случае работа насоса описывается следующими фундаментальными соотношениями:
•^Na ~ ^Na-^Na "Ь ^Na. К^К ^Na. (7-57)
•^К “ ^Na, K^Na ^ (7.58)
Jr = L&a. Дна + L*. rXK + С А (7.59)
а утечка в базолатеральной мембране равна
4с = Ч*к (7б°)
Рассматривая теперь стационарное состояние, в котором /к= = Ук + ^к = в, так как в трансэпителиальном активном транспорте /+ = /5а> и комбинируя уравнения (7.57) — (7.60), получим уравнения (7.1) и (7.2), в которых L% —Lu3 — (^Na, k)V(^k+
-+-Lk). L%r = Ltia, r— /-Na, K^-K, r/(i-K и Lr = L?— (/-к. r)2/
/(Лк "Ь ^k)-
7.10. Выводы
1. Энергетика процессов активного транспорта успешно анализируется на основе модели системы двух потоков, в которой поток одного катиона приводится в действие одной метаболической реакцией.
2. Постулируется, что разность электрохимических потенциалов А'+ и сродство движущей метаболической реакции А можно ограничить «правильными» траекториями, так что потоки J+ и Jr оказываются линейными функциями Х+ и А.
3. Это описание применимо как к катионному насосу, так и к составной системе, включающей последовательные и параллельные элементы.
4. Рассмотренная модель не предполагает полноты сопряжения (стехиометрии). Сопряжение оценивается безразмерным параметром q: — 1 < q < 1.
5. Важными стандартными стационарными состояниями являются состояния с фиксированным потоком (Х+ = 0) и с фиксированной силой (/+ = 0).
6. Критерий эффективности системы транспорта зависит от ее функции. Совершение электроосмотической работы оценивается с помощью эффективности т] = — J+X+/JrA. Вблизи состояний с фиксированным потоком и с фиксированной силой величина г| мала; в этом случае подходящими критериями являются эффективность потока е, =/+//гЛ и эффективность
силы ех+ = — X^jJГА соответственно.
7. Изменение Х+ вдоль правильной траектории, в то время как А остается постоянным, позволяет экспериментально оценить феноменологические коэффициенты L (проводимости) и R (сопротивления), степень сопряжения q и сродство А. В противоположность оценкам свободной энергии, основанным на средних отношениях концентраций в тканях, величина А, полученная этим (неповреждающим) методом, отражает отношение активностей субстрата и продукта метаболической реакции, обеспечивающей транспорт, и зависит от влияния локального pH, стандартных свободных энергий и коэффициентов активности.
Приложение
Пример системы, с которой мы имеем дело, показан на рис. 7.11. Это схема использования энергии метаболизма для транспорта Na+ с левой стороны мембраны на правую. В некоторой точке основной цепи реакций имеется дополнительная цепь последовательных стадий, непосредственно сопряженных с некоторой частью механизма насоса (неважно, какая именно стадия вовлечена). В этом случае наш метод может быть приложим либо к системе в целом, либо к этой локальной области. Локальным процессом, обеспечивающим транспорт Na+, является реакция mM-\-nN pP-j-qQ, для которой сродство7 А равно (тцЛ1 -f- n\iN) — (рцР -f- ^q) ; М и N могут представлять собой АТФ и Н20, в то время как Р и Q — это АДФ и Фн.
10 Коплен, Эссиг
/
+ tJ
? /
•i/ г
< 8 s *
+Г
+
>.
>»
X
X
+
?
?
о
Cr-
I
J
%
С + ' ? ‘ ?
•
ка
os
f
V>
- л:
II
• «»
WJ
*Ъ
1
to
•о
¦
с.
о
с
то
S
п
X
4 о о то н
О)
5
к
К
X
О)
*
к
с.
с
о
л
ч
О)
В(
о
У
К
а
С точки зрения локальной системы несущественно, каким образом поддерживается концентрация реагентов и продуктов. (Например, имеется отсек, в котором реагенты и продукты находятся практически в равновесии с растворами в больших резервуарах.) Стехиометрическое превращение М и N в Р и Q требует, чтобы в этой области не было «ответвлений» цепи; это является нашим основным предположением. Однако, как показано на рисунке, может существовать ряд других замкнутых цепей (петель). В стационарном состоянии потребление М и N все же должно быть связано стехиометрически с производством Р и Q. Некоторые из этих петель могут быть не сопряжены с насосом, и ясно, что, хотя они не оказывают влияния на обоснованность применения общего подхода, они могут уменьшать степень сопряжения между метаболизмом и транспортом. Необходимо понимать, что даже локальная скорость диссипации свободной энергии должна выражаться как разность потоков на входе и выходе. Входным членом является JrA, где сродство А, определенное выше, представляет собой движущую силу процесса. С этой точки зрения система может рассматриваться как черный ящик с тМ -f- nN-+pP + + qQ в качестве входа и транспорта Na+ слева направо в качестве выхода (рис. 7.1).
