Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Кеплен С.Р. -> "Биоэнергетика и линейная термодинамика необратимых процессов" -> 56

Биоэнергетика и линейная термодинамика необратимых процессов - Кеплен С.Р.

Кеплен С.Р., Эссиг Э. Биоэнергетика и линейная термодинамика необратимых процессов — М.: Мир, 1986. — 384 c.
Скачать (прямая ссылка): bioenergetika1986.djvu
Предыдущая << 1 .. 50 51 52 53 54 55 < 56 > 57 58 59 60 61 62 .. 155 >> Следующая

A = RT\n{KcA/c%) (7.51)
Подстановка уравнения (7.51) в (7.50) дает
V (1 — e~AIRT)
1 + (^/сл) + (^‘)е
-A'RT
(7 52)
Из этого результата видно, что промежуточная реакция будет действительно линейной, если А <С RT, так как при разложении в ряд экспоненты в уравнении (7.52) получим
v = LrA (7.53)
где у
Lr== RT[l + (Km/cA) + (V/V')] (7 54)
Чтобы общая реакция была линейной, коэффициенты Lr промежуточных реакций должны быть нечувствительны к изменению общего сродства, приводящего к изменению концентраций субстратов. Для рассматриваемой реакции это условие в случае правильной траектории удовлетворяется, если
Кп<сА[ l + (V/V')] (7.55)
Поскольку биологические реакции часто состоят из большого числа последовательных ферментативных реакций, многие из которых лишь незначительно отклоняются от равновесия [8], разумно ожидать, что некоторые реакции и процессы активного транспорта могут оставаться приблизительно линейными при изменении А в диапазоне, представляющем биологический интерес. Конечно, не предполагается, что это должно происходить всегда. Соответствующее исследование данного вопроса потребует более детальной информации о системах реакций, чем имеющаяся в настоящее время. Одной из интересных систем
является окислительное фосфорилирование в митохондриях; для этой системы зависимости сила — поток изучены рядом авторов, результаты исследований которых будут обсуждаться в гл. 13.
7.8. Сопряжение потока растворенного вещества и объемного потока
Важной стороной активного транспорта является его тесная связь с объемным потоком в отсутствие благоприятных трансэпителиальных градиентов осмотического или гидростатического давления. Пытаясь объяснить эту зависимость, Каррен с сотрудниками предложил простую модель, состоящую из двух последовательных мембран, разделенных узким пространством (рис. 7.8). Мембрана I осуществляет активный транспорт растворенного вещества s из отсека 1 в отсек 2, тем самым устанавливая разность осмотических давлений, вызывающую объемный поток. Вообще можно ожидать, что процесс активного транспорта должен быть связан с объемным потоком в центральной части отсека 2. Главной особенностью модели, изображенной на рис. 7.8, является то, что она предсказывает наличие объемного потока через составную мембрану из отсека 1 в отсек 3. Основой такого поведения является различие в «эффективном осмотическом давлении» ДяЭфф = aRTAc, создаваемом растворенным веществом s на двух последовательных мембранах. Таким образом, в мембране I (представляющей собой клеточные барьеры и плотные контакты между клетками) oi « 1, так как транспорт s из отсека 1 в отсек 2 связан с потоком воды между этими двумя областями (из раствора, омывающего внешнюю, слизистую, поверхность мембраны, в латеральное межклеточное и/или субэпителиальное пространства;
I _________________________________________________и
1 1 2 W 3
%
р щ
1 >- Jv j - - 1
^ т*
1 1
Рис. 7.8. Система последовательных мембран. Центральный отсек замкнут, и растворенное вещество активно транспортируется через мембрану I из отсека 1 в отсек 2 (ссылка [9] из гл. 3).
см. рис. 7.9). Этот водный поток приводит к возникновению гидростатического давления в отсеке 2. В мембране II, находящейся в области межклеточных базальных щелей, стенок капилляров и/или серозных оболочек, 0<ац< 1, так что эффективная разность осмотических давлений, стремящаяся вызвать поток воды из отсека 3 в отсек 2, оказывается меньше разности гидростатических давлений в противоположном направлении. Таким образом, возникает объемный поток из отсека 2 в отсек 3.
Игнорируя влияние непроникающих веществ и малый градиент трансэпителиального гидростатического давления, путем формального применения уравнения (3.51) для каждой мембраны с учетом скорости активного транспорта Js можно прийти к уравнению Качальского — Каррена
+ ®Ц + Scs (а1 - ffIl)2
(7.56)
где 3? = LplLpu/(Lpi-\-Lpu). Таким образом, как было обнаружено в эксперименте с различными эпителиальными тканями, скорость объемного потока пропорциональна скорости активного транспорта. Коэффициенты пропорциональности определяются свойствами обеих мембран, в частности различием их коэффициентов отражения.
щк
Рнс. 7.9. Схема морфологических структур слизистой оболочки кншечннка, иллюстрирующая механизм транспорта воды.
ЩК щеточная каемка слизистой поверхности клетки, ПК — плотный контакт и К — капилляр. I и 11 соответствуют последовательным мембранам, изображенным на
рис. 7.8.
144 /' ГЛАВА 7
/
7.9. Влияние более^ожных механизмов насоса
Для простоты в разд. 7.2.1 рассматривался насос, который осуществляет активный транспорт одного катиона, иесопряженный с потоками других веществ. Так как механизм функционирования насоса в действительности гораздо сложнее, то может показаться, что данная выше трактовка активного транспорта совершенно нереальна. Однако легко показать, что независимо от специфики механизма можно применять простое линейное
Предыдущая << 1 .. 50 51 52 53 54 55 < 56 > 57 58 59 60 61 62 .. 155 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed