Биоэнергетика и линейная термодинамика необратимых процессов - Кеплен С.Р.
Скачать (прямая ссылка):
7.3. Экспериментальное описание транспортной системы
С нашей точки зрения, было бы идеальным охарактеризовать транспортную систему путем определения ее феноменологических коэффициентов и сил при всех соответствующих видах работы. Практически, однако, в большинстве случаев, представ-
ляющих интерес, такое полное описание отсутствует. В первую очередь мы рассмотрим те данные, которые можно легко получить с помощью обычных электрических методов и интерпретировать с точек зрения классической и неравновесной термодинамики, а затем обсудим способы, которые могут быть использованы для более адекватного описания транспортной системы. Чтобы сделать анализ системы транспорта поддающимся обработке, необходимо принять определенную рабочую гипотезу.
Система транспорта характеризуется феноменологическими коэффициентами, которые определяют ее поведение при всех значениях двух независимых переменных. Поскольку можно контролировать только величину Х+, практически, однако, ответ системы оказывается непредсказуемым без знания величины второй независимой переменной. Если }г поддерживается постоянным, как в электрической системе с фиксированным током, то такую систему можно легко охарактеризовать [9]. Другая возможность, которая априори кажется нам более вероятной, состоит в том, что сродство некоторого участка метаболической цепи может быть постоянным. Это могло бы произойти, например, в случае полной (глобальной) метаболической реакции, если бы концентрации субстрата и продукта были бы велики. Или же сродство в некоторой более локальной области метаболической цепи может поддерживаться постоянным благодаря действию регулятора. В этом разделе мы будем считать, что сродство некоторого участка метаболической цепи является фактически постоянным, и будем рассматривать эту область в качестве реакции, приводящей в действие транспортную систему (см. приложение к этой главе). Экспериментальные результаты, на которых основаны эти рассуждения, представлены в гл. 8.
7.3.1. Ток короткого замыкания и потенциал разомкнутой
Стало уже обычным исследование эпителиальных мембран, таких, как кожа лягушки и мочевой пузырь жабы, путем установления с обеих сторон мембраны одинаковых физиологических растворов и измерения тока короткого замыкания /д^о, потенциала разомкнутой цепи А'ф/^о и электрического сопротивления — dl/d(Дф). Для систем, в которых активный транс-
+
порт ограничен единственным ионом (в данном случае Na), эти величины легко интерпретируются в свете изложенного выше. Из уравнений (7.14) и (7.15) видно, что ток короткого замыкания равен
цепи
(Дс = 0) (7.24)
9 Кеплен, Эссиг
Когда Ас — 0, Io/F оказывается просто величиной потока в стационарном состоянии с фиксированным потоком. Из уравнений (7.14), (7.20) и (7.21) следует, что потенциал разомкнутой цепи равен
(ДФ)/ л — —?----------------------------, {ql,Z) -5ТГ (Ас = 0) (7.25)
У"-* f [l+ (*+//?) (l-*2)]
Таким образом, в то время как ток короткого замыкания является характеристикой только системы активного транспорта натрия, потенциал разомкнутой цепи отражает также величину тока ионной утечки. Комбинируя уравнения (7.18) и (7.25), получим зависимость между потенциалом разомкнутой цепи и величиной силы в состоянии с фиксированной силой:
= _ f [! + (*+/«!) (1 -«!)] (7'26>
Из уравнений (7.17) и (7.18) находим зависимость между током короткого замыкания и величиной силы в состоянии с фиксированной силой:
FJf°
<VH/>V0=~ *+(!-««) (7‘27)
Дс=0 +
7.3.2. Вычисление электрического сопротивления
Электрическое сопротивление легко вычисляется с помощью простого метода, описанного выше. Однако его интерпретация через основные параметры дает наглядный пример зависимости реакции системы от способа ее описания. При условии постоянства Jr можно измерить феноменологический коэффициент сопротивления. Если пренебречь коэффициентами активности и предположить, что растворы содержат только одну соль с одновалентными катионом и анионом, то Х+ определяется выражением4 — Х+ = RTA In с + FAi|). Из уравнений (7.15) и (7.16) получим
~~r{djm)&1aeiI=Ri (7,28)
Если, однако, 1Г не постоянно, что априори нам кажется гораздо более вероятным, то изменение /+ при изменении Аф
зависит не только от R+, но и от степени сопряжения. Например, если сродство остается постоянным, то из уравнения (7.15) находим
~ Т ( д (Д*) )д 1Пв- л = R+(l-q2) (7’29)
Для анионов, которые не подвергаются активному транспорту,
При условии что изменения Дф достаточно продолжительны, чтобы переходные потоки К и С1 через клеточную мембрану прекратились и установился чистый поток натрия, из уравнений (7.29) и (7.30) получим электрическое сопротивление, которое обозначим через 52:
Таким образом, в этом случае электрическое сопротивление зависит как от «пассивных» параметров, так и от степени сопряжения. Если ни Jr, ни А не остаются постоянными при изменении Дг(з, то зависимость становится еще более сложной.
