Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Кеплен С.Р. -> "Биоэнергетика и линейная термодинамика необратимых процессов" -> 50

Биоэнергетика и линейная термодинамика необратимых процессов - Кеплен С.Р.

Кеплен С.Р., Эссиг Э. Биоэнергетика и линейная термодинамика необратимых процессов — М.: Мир, 1986. — 384 c.
Скачать (прямая ссылка): bioenergetika1986.djvu
Предыдущая << 1 .. 44 45 46 47 48 49 < 50 > 51 52 53 54 55 56 .. 155 >> Следующая

Обобщая уравнения, которые описывают эти два стационарных состояния для катионов, получим
U+)x+=n= (фиксированный поток) (7.17)
Х+ = (Х+)/+=о = —(фиксированная сила) (7.18)
Важно подчеркнуть, что, учитывая характер нашей модели, уравнения (7.15) и (7.16) можно было бы записать сразу, не рассматривая раздельно влияние на транспорт насоса, последовательных барьеров и утечки. Действительно, уравнения
(7.15) и (7.16) применимы для любой линейной системы двух потоков, в которой активный транспорт одного вещества является следствием одного метаболического процесса. Для описания и сравнения таких систем можно провести анализ, используя обобщенные параметры. Однако, учитывая, что модель, изображенная на рис. 7.2, широко используется для описания ряда важных систем (например, транспорта натрия в мочевом пузыре жабы), целесообразно также рассмотреть зависимость поведения таких систем от параметров элементов, составляющих систему. Особенно важно тщательно исследовать влияние утечки, поскольку существует тенденция рассматривать утечку как отклонение от идеального поведения, объясняющее нарушение стехиометрии и уменьшение эффективности.
Степень сопряжения при активном транспорте действительно уменьшается из-за утечки и равна
а* = ._________------------- (7 19)
Как и следовало ожидать, при уменьшении утечки (R+-> оо) <j-^qa. При наличии утечки q становится меньше, чем qa. Для эффективной работы qa должно быть как можно больше, и, яо-видимому, аналогично общая степень сопряжения должна быть как можно больше. Однако мы видели, что при неселективных утечках эффективное получение большого потока требует, чтобы R+ было достаточно малым, и поэтому q2 будет существенно меньше, чем (qa)2. Таким образом, для системы, •функцией которой является транспорт соли, оптимальная степень сопряжения общего механизма транспорта катионов не может быть слишком большой. Ясно, что оптимальная степень сопряжения определяется функцией системы. Поэтому, прежде чем предполагать наличие полного сопряжения, мы должны допытаться оценить степень сопряжения и понять смысл этой величины.
Интуитивно ясно, что величина утечки не оказывает влияния на состояние с фиксированным потоком, и это видно при лодстановке Х+ = 0 в уравнение (7.14). Если Х+ установлено на определенном уровне, меньшем нуля, то /+ уменьшится из-за обратного потока через канал утечки. Если, однако, в эксперименте, так же как в условиях in vivo, Х+ не фиксировано, то ситуация может быть совершенно другой. В этом случае утечка будет допускать не только обратный поток, но и частичную потерю отрицательной разности электрических потенциалов, обусловленную активным транспортом. Рассмотрим для простоты мембрану, разделяющую одинаковые растворы NaCl, я предположим, что кроме активного транспорта натрия имеется пассивный транспорт Na+ и С1“. Если проницаемость для воды очень велика, так что транспорт NaCl сопровождается транспортом достаточного количества воды для поддержания .приблизительной ИЗОТОНИЧНОСТИ, ТО Ха, = 0, тогда
Х+ ~ - FAty ~-Х- (7.20)
где F — число Фарадея и Дф — разность электрических потенциалов на мембране. Если обозначить феноменологический коэффициент сопротивления для хлора через /??_, то селективность пассивной проницаемости характеризуется величиной Rt/R+, которую мы обозначим через Z2+_. (При отсутствии сопряженного потока воды Z2+_ равно отношению чисел переноса т+/т—)
Поток хлора равен
J~ = X-/R- (7.21)
В стационарном состоянии, когда результирующий ток равен нулю, из уравнений (7.14), (7.20) и (7.21) следует, что
(/+)/=0 = ^(l + ZljU-^n + R?. {АС = 0) (7'22)
Видно, что, когда Х+ экспериментально не установлено, при данной селективности пассивной проницаемости изотоническая реадсорбция соли непосредственно связана с величиной утечки. (Можно показать, что это имеет место даже тогда, когда потоки ионов и растворителя сопряжены.) Необходимо учесть, что это заключение справедливо только в том случае, если факторы, изменяющие степень утечки, не оказывают влияния на селективность проницаемости или на феноменологические коэффициенты системы активного транспорта. Как отмечал Боул-пап, понижение реадсорбции Na с увеличением параклеточной проводимости, приводящее к накоплению соли в Necturus, вероятно, связано с изменением селективности проницаемости [2].
Величина силы в стационарном состоянии с фиксированной силой зависит от величины утечки и, как можно показать с помощью уравнения (7.14), равна
уО —________________________ п 23)
*+ 1 + (п/0[1-(Л2] ( ;
Как отмечалось выше, поток катиона обратно пропорционален #+. С другой стороны, уравнение (7.23) показывает, что если велико по сравнению с /?“, то Аг+ становится нечувствительным к R% и оказывается равным {R+rfRf)A. Нечувствительность Х+ к антидиуретическому гормону — агенту, который стимулирует транспорт натрия в мочевом пузыре жабы, приводилась для подтверждения точки зрения, что это вещество может действовать путем уменьшения последовательного барьера проницаемости, не оказывая существенного прямого влияния на натриевый насос [3].
Предыдущая << 1 .. 44 45 46 47 48 49 < 50 > 51 52 53 54 55 56 .. 155 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed