Биоэнергетика и линейная термодинамика необратимых процессов - Кеплен С.Р.
Скачать (прямая ссылка):
В определенных экспериментальных ситуациях и для теоретического анализа оказываются полезными две комбинации феноменологических коэффициентов, обсуждавшиеся в гл. 4. В случае простого насоса такими комбинациями являются
Za = д/La+/Lar = + (7-5)
qa = L%rNh\Lar = - R\rl4^Rar
(7.6)
где, как и в общем случае, рассмотренном в гл. 4,
- 1<<7°< 1
(7.7)
Преобразование уравнений (7.3) и (7.4) приводит к уравнениям, выражающим потоки как функции сил и коэффициентов
сопротивления *:
RarX+-R%rA Ra+Rar - (R+r)2 или при другом выборе коэффициентов:
х+ + (<?“/ Z“) л
Аналогично
(qa/Za) Х+ + (1 lZa?A
*Mi-0?a)2]
(7.8)
(7.9)
(7.Ю)
Хотя приведенная выше модель полезна для ориентировки, биологические мембраны, которые осуществляют транспорт разнообразных веществ, должны быть, конечно, сложнее. Поэтому мы рассмотрим две более реальные модели.
7.2.2. Последовательная составная мембрана
Первая модифицированная модель, показанная на рис. 7.4, отличается от основной модели введением пассивного барьера последовательно с насосом. Для этой составной мембраны в формальном описании изменяются только прямые феномено-
Ш
Na+E
I
@=>
Рис. 7.4. Схема натриевого (катионного) насоса и последовательного пассивного барьера.
I
логические коэффициенты. Следовательно, уравнения (7.3) и (7.4) продолжают выполняться, если теперь R+ представляет собой 'общее последовательное сопротивление активному транс-
~ ^ v-барьера пбарьера rfl
порту. Это очевидно, если учесть, что у барьера А + —J +
и у насоса Х+ — Х+арьера = #™соса/“ + R3+rJr> где вместо R+ записано RToca. Тогда
Х+ = СR + РЬеРа + ^+С0Са) '+ + Л+г/г
(7.11)
Уравнение (7.4) остается неизменным. В этом случае степень сопряжения равна
и, таким образом, оказывается меньше, чем в простом насосе (если только система не является полностью сопряженной)2.
7.2.3. Составная мембрана с последовательными и параллельными элементами
Так как мы полагаем, что активному транспорту подвергается только один ион, тогда как ткань в делом переносит соль, то, следовательно, должен существовать пассивный канал, проницаемый для ионов. В противном случае накопление заряда приводило бы к установлению стационарного состояния с фиксированной силой, вызывающего остановку транспорта. Сочетание параллельного пути утечки с составной последовательной мембраной представляет собой модель изучаемой составной транспортной системы, показанную на рис. 7.2. При анализе такой системы мы будем использовать параметры обобщенного метода неравновесной термодинамики, изложенного в гл. 4, ограничиваясь верхними индексами аир для обозначения активных и пассивных элементов соответственно.
Комбинирование соответствующих феноменологических уравнений для этих элементов легко приводит к уравнениям для составной системы. Формально оказывается несущественным, является ли утечка внутриклеточной или межклеточной. Если пассивный поток /+ не сопряжен с потоком другого вида, то
Так как /+ = /“+/+> то мембрана в этом случае также описывается линейными уравнениями3.
Полезно выразить феноменологические коэффициенты составной мембраны через коэффициенты ее элементов. Комбинируя уравнения (7.9) и (7.13), получим
Для данных сил наличие утечки не оказывает влияния на /г, и уравнение (7.10) остается справедливым.
Хотя мы не в состоянии описать все барьеры проницаемости, вышеизложенный метод предполагает, что при соответствующих предосторожностях даже сложные системы могут быть
(7.12)
X+=RP+JP+
(7.13)
описаны с помощью общих линейных соотношений. Предполагая, что это справедливо и для рассматриваемой здесь системы, мы можем применить обобщенные параметры и записать _X+ + (qlZ)A (*/Z)*+ + (l/Z*M
R~+ (1 — q2) ’ Jr =---R+(\~q-) (7,15’ 7ЛЬ)
В общей теории сопряженных процессов важное значение имеют два стандартных стационарных состояния: «состояние с фиксированным потоком» (Xi = 0) и «состояние с фиксированной силой» (/j = 0) [13]. Транспорт через эпителиальные ткани часто приближается к состоянию с фиксированным потоком. Это, по-видимому, имеет место, например, в случае проксимальных извитых канальцев почки млекопитающих, где почти 70 % фильтруемого натрия повторно адсорбируется, очевидно, благодаря активному процессу. Связанное движение воды является достаточно быстрым, чтобы поддерживать приблизительную изотоничность жидкости канальцев, и разность электрических потенциалов оказывается небольшой. Наоборот, симметричные клетки, такие, как эритроциты и клетки мышц, находятся в состоянии с фиксированной силой для целого ряда растворенных веществ, и в некоторых случаях полярные ткани также могут приближаться к этому состоянию.
