Биоэнергетика и линейная термодинамика необратимых процессов - Кеплен С.Р.
Скачать (прямая ссылка):
В заключение отметим, что> при исследовании Na, К-АТФазы, по-видимому, получены данньле о том, что вблизи так называемого потенциала реверсии, т. е. разности электрических потенциалов, при которой прекращается гидролиз АТФ, потоки ионов более или менее не зависят от напряжения (см., например, [14]). С точки зрения настоящего рассмотрения, если система является высокосопряженной ш вблизи состояния с фиксированной силой /2~ 0, то из уравнений (6.П11) и (6.П12) получим
Jl = -m(Jb-+Je+) (6.П18)
Тогда, действительно, в периом приближении /1 оказывается не зависящим от напряжения однонаправленным потоком. Этот вывод может быть распространен на модели типа показанных на рис. 6.4.
7
Энергетика активного транспорта: теория
Вследствие неадекватности стандартных методов, используемых для анализа энергетики процессов активного транспорта, в этой главе будет рассмотрен еще один подход, основанный на общих принципах, обсуждавшихся ранее. Для удобства мы используем простз:о модель транспортной системы, которая поддается математическому описанию; возможность применения этих принципов к более реальным моделям станет очевидной. Наш подход будет основываться на концепции правильных траекторий, изложенной в гл. 6, так как во многих случаях могут быть подобраны условия эксперимента, соответствующие таким траекториям. Экспериментальные доказательства, подтверждающие эту точку зрения, будут представлены в следующей главе.
7.1. Предпосылки
Многие исследователи применяли методы неравновесной термодинамики для анализа активного транспорта. Жардецки и Снелл [10] сделали общий теоретический анализ транспорта и различных метаболических процессов, используя понятия неравновесной термодинамики, без привлечения требований линейности и выполнения соотношений взаимности Онзагера. Кедем [12] дала формальное описание активного транспорта, основанное на неравновесной термодинамике, предполагая справедливость соотношений Онзагера, и показала, как этот формальный подход позволяет связать различные типы измерений в системе двух потоков. Хошико и Линдлей [9] подчеркнули важность ясного функционального определения активного транспорта и распространили методы Кедем и Канальского [14] на активный транспорт односолевой и биионной систем. Эти методы базировались на оценке необходимых феноменологических коэффициентов (10 или 15 коэффициентов в зависимости от условий). Гейнц [6], основываясь на работе Рапопорта [19], проанализировал с позиций неравновесной термодинамики сопряженный с натрием транспорт аминокислот. Для того чтобы провести различие между сопряженными и
несопряженными процессами, была введена квазихимическая система обозначений, которая трактовала все несопряженные процессы как стехиометрическую химическую реакцию, осложненную утечками. Эта точка зрения была недавно подробно изложена в монографии Гейнца [7].
Мы предпочли ограничиться системами активного транспорта только одного иона, не сопряженного с потоками других веществ [4]. Теоретической основой нашей работы является развитие идей, предложенных Кедем. В противоположность Рапопорту и Гейнцу мы трактуем сопряжение между транспортом и метаболизмом в самой общей форме, допуская возможность того, что сопряжение может быть внутренним свойством процесса.
7.2. Модель активного транспорта одного иона
Анализ энергетики активного транспорта необходимо начать с простой модели. В коже лягушки и мочевом пузыре жабы, по-видимому, имеется только один значимый процесс активного транспорта, а именно транспорт натрия и,следовательно, только один значимый выходной процесс термодинамической системы. Несмотря на значительную сложность биохимических тканей, мы предположим, что можно выделить один метаболический процесс, который «приводит в движение» активный транспорт. Такая модель представлена на рис. 7.1. Здесь единственный процесс — метаболизм субстрата — связан с единственным выходным процессом — транспортом натрия. В этой модели, очень похожей на общую схему, изображенную на рис. 4.1, реакция превращения М а N в Р и Q создает свободную энергию, которая обеспечивает активный транспорт через мембрану.
Рассмотрим упрощенную структуру системы (рис. 7.2). Процесс активного транспорта происходит в прямоугольной камере. В соответствии с многочисленными экспериментальными данными (хотя это не обязательно для нашего анализа) мы представим наружную или апикальную мембрану как простой пассивный барьер, через который натрий движется по градиенту своего электрохимического потенциала. (В данном случае мы не рассматриваем системы с котранспортом Na и Cl в апикальной мембране.) На внутренней или базолатеральной поверхности имеется механизм, ответственный за активный транспорт натрия, так называемый натриевый насос. Поскольку система активного транспорта переносит только ионы натрия, в то время как ткань в целом реадсорбирует хлористый натрий, должен существовать путь, по которому может двигаться хлор. Этот путь представлен в виде простого пассивного канала, парал-
