Биоэнергетика и линейная термодинамика необратимых процессов - Кеплен С.Р.
Скачать (прямая ссылка):
А. Рубин
* Волькенштейн М. В. Биофизика. — М.: Наука, 1981; Рубин А. Б. Термодинамика биологических процессов. — М.: Изд. МГУ, 1984.
Предисловие
При ознакомлении с новым, не совсем обычным подходом к биологическим явлениям у читателя неизбежно возникает ряд вопросов. Есть ли на самом деле необходимость привлекать неравновесную термодинамику при изучении биологических процессов? Можно ли рассчитывать, что биолог будет тратить время и усилия на освоение этого подхода? Нельзя ли при рассмотрении имеющихся проблем ограничиться более привычными физическими и математическими методами? Даже если нам удастся доказать применимость неравновесной термодинамики к некоторым задачам и этот подход окажется привлекательным для ряда исследователей, не будет ли это просто означать, что экспериментальные результаты втиснуты в некую новую форму? Не имеем ли мы в данном случае дело с логическими построениями, которые адекватны лишь особенностям нашего мышления и существующим предрассудкам? И наконец, может ли термодинамика что-нибудь сказать нам о механизме биологических явлений? По словам одного критика, «это один из законных подходов, но, пока объект рассматривается как черный ящик, по-настоящему интересные вопросы нельзя даже поставить».
Мы утверждаем, что неравновесная термодинамика конструктивна, поскольку образует самосогласованную, логичную и компактную форму организации и систематизации информации. Построение систематических корреляций по разнородным данным позволяет выявить единообразие между разными на первый взгляд системами. Часто оказывается, что формализм, развитый при анализе одной системы, непосредственно применим к совершенно другой системе. Так, например, обстоит дело, когда мы рассматриваем случай поддержания градиента электрохимического потенциала на эпителиальной мембране и изометрического напряжения в мышце. Кроме того, в пределах данной системы термодинамический подход позволяет выявить связи между различными явлениями, которые с других точек зрения отнюдь не очевидны. Например, расхождения между коэффициентом проницаемости для изотопной -метки и для суммарного потока дают количественную меру «аномальности» отношения потоков. При других способах рассмотрения связь
между этими характеристиками остается непонятной, но она непосредственно следует из термодинамической теории.
Утверждение, что термодинамика ничего не говорит о механизме, является общеизвестной истиной. Необходимо, однако, уточнить, что, собственно, подразумевается под «механизмом». Если, например, речь идет о молекулярных механизмах функционирования натриевого насоса, то понятно, что термодинамика сама по себе не может дать никаких конечных ответов, но и здесь она часто устанавливает некоторые пределы, которым должны удовлетворять предлагаемые кинетические модели. Если же механизм понимать в более широком смысле этого слова, включая подвод энергии к насосу и его регуляцию, то термодинамические соображения оказываются исключительно ценными.
Сказанное выше дает нам возможность утверждать, что неравновесно-термодинамический подход представляет важную часть арсенала методов современной биофизики. Чтобы доказать справедливость этого утверждения, в данной книге мы довольно подробно проанализируем небольшое число систем, с которыми авторы сами работали и которые хорошо иллюстрируют общие принципы. Ограниченность во времени и в объеме книги не позволила нам в полной мере использовать результаты других авторов, которые заслуживают более пристального внимания. Ясно, что многие системы можно рассмотреть с аналогичных позиций, и мы надеемся, что читатели воспользуются развитыми здесь представлениями при анализе интересующих их проблем.
Эта книга — результат плодотворного сотрудничества с учеными различных институтов. Поэтому мы хотели бы выразить благодарность за гостеприимство д-ру Рюи Де Суза (медицинский факультет Женевского университета), д-рам Барбаре Бэнкс и Чарлзу Вернону (колледж Лондонского университета), д-рам Францу Грюну и Дитеру Вальцу (биоцентр Базельского университета), д-рам Рейнхарду Шлёглю и Фридриху Зауеру (Институт биофизики Макса Планка, Франкфурт-на-Майне), д-ру Террелу Хиллу (Национальный институт здравоохранения, Бетесда, шт. Мэриленд). Многие из изложенных в книге основополагающих идей возникли в ходе дискуссий с д-ром Орой Кедем. Мы признательны также д-ру Дональду Мику-леску за тщательное прочтение и критику первоначального варианта рукописи.
Мы глубоко благодарны своим женам, Теолее и Каролине, поддерживавших нас во время написания книги и проведших немало часов за чтением рукописей и корректур.
С. Р. Кеплен
Э. Эссиг
Общие соображения
Несмотря на очевидность того, что большинство биологических процессов протекает вдали от состояния равновесия, многие считают, что известные методы классической равновесной термодинамики в сочетании с соответствующим кинетическим анализом достаточны для рассмотрения этих явлений. Примерами, такой позиции изобилует биофизическая литература. Поэтому, вероятно, полезно сказать несколько слов о том, почему эта точка зрения неверна. Как отметил много лет назад При-гожин, классическая термодинамика как метод макроскопического описания энергетики биологических процессов имеет серьезные ограничения. Этот метод основан на рассмотрении равновесных состояний и на концепции «обратимых процессов» (гипотетические идеальные процессы, которые протекают без нарушения равновесия и, следовательно, без прироста энтропии). Вопрос о длительности перехода из одного состояния в другое находится вне компетенции классического метода. В противоположность этому неравновесная термодинамика, являющаяся дальнейшим развитием термодинамического метода, основана на рассмотрении состояний, удаленных от равновесия, и сопутствующих необратимых процессов (реальных процессов, в которых производится энтропия). Необходимое условие рассмотрения таких процессов — учет временного фактора в явном виде.
