Биоэнергетика и линейная термодинамика необратимых процессов - Кеплен С.Р.
Скачать (прямая ссылка):
2. Отметим, что символ /го, используемый для обозначения скорости метаболической реакции в условиях статического напора, согласуется с общепринятым в литературе по мышечному сокращению. Однако его не следует путать с обозначениями, принятыми в наших исследованиях транспорта, где Jго — величина установившегося потока.
Глава 13
1. Во многих случаях дыхание имеет место с разумными скоростями без результирующего фосфорилирования. Разобщение может быть следствием побочных реакций или утечек, как будет показано далее.
2. Ясно, что электронейтральность требует, чтобы суммарный поток протонов сопровождался эквивалентным потоком анионов и/или катионов. Если эти потоки осуществляются по каналам утечки, то они не сопряжены с метаболическими реакциями н их нет надобности включать в функцию диссипации, т. е. каждый поток в уравнении (13.3) зависит только от трех сил. Если случится, одиако, что какой-то компенсирующий поток сопряжен с метаболизмом, то его вклад можно полностью иключить из функции диссипации, поддерживая сопряженную ему силу на нулевом уровне. По-вндимому, в ми-
тохондриях важное значение для компенсации такого рода имеет ион калия, поток которого не связан с метаболизмом [32].
3. За исключением случая равновесия, величины внутреннего и внешнего сродства не будут равны. Рассмотрим ограниченную область, в которой реагент а диффундирует и образует продукт р, диффундирующий из системы. Тогда nf > ц^п и njjn > ц^х. Складывая, получаем ц” — м|х > На —
т. е. Лех > Такие же соображения можно высказать и об окислитель-
ном фосфорилированин.
4. Отметим, что добавление разобщителя, приводящего к утечке протонов через сопрягающую мембрану, можно рассматривать так же, как метод фиксированного потенциала, описанный в гл. 8. Тогда суммарный поток /н в уравнениях не включает поток через центр, занятый разобщителем, но Д(Ш снижается. Можно продолжать использовать исходные феноменологические коэффициенты, помня, что они характеризуют исходную мембрану (к которой добавлен нараллельный канал). С другой стороны, если надо измерить полный поток протонов включающий поток утечки, то предпочтительно охарактеризовать мембрану в целом. В этом случае единственный эффект,, связанный с введением параллельного канала утечки, состоит в том, что уравнение (13.12) принимает форму
= + '!?ак = ^-рну1рх + (/-н + 4Гк) АДн +
и уравнение (13.19) меняется аналогичным образом. Здесь ?нак — коэффициент проводимости для утечки — может быть велик (что приведет к соответственно малым значениям Д(3.н в состоянии статического напора по сравнению с такими же условиями без разобщителя. Другие способы разобщения, например, применение валиномицина при наличии высоких концентраций калия для понижения Дф практически до нуля, могут в принципе привести к изменениям всех шести коэффициентов проводимости, поскольку состояние системы в стационарных условиях может теперь оказаться существенно иным. Феноменологические коэффициенты, соответствующие уравнению (13.9), зависят от коэффициентов в уравнении (13.8), н изменения последних могут вызвать изменения первых, даже в том случае, когда основные потоки, имеющие к ним отношение, находятся в условиях статического напора или в равновесии.
5. Ltj = R'h/D, где Яц — алгебраическое дополнение Rij, a D — детерминант матрицы сопротивления. Поскольку Lpo = 0 в хемиосмотической гипотезе, RpQ — RpnRoH — ^ро^н = 0- Разделив на /?н л/RPRQ, получим уравнение (13.24).
6. Здесь имеются в виду способы, которые, как можно полагать, влияют на силу, но не на элементарные феноменологические коэффициенты.
Литература
Глава 2
1. Caplan S. R., Mikulecky D. C., In: Ion exchange, vol. 1, ed. J. A. Marinsky, New York, Dekker, 1966.
2. Denbich K., The principles of chemical equilibrium, London, Cambridge University Press, 1966.
3. Katchalsky A., Curran P. F., Nonequilibrium thermodynamics in biophysics, Cambridge, Mass, Harvard University Press, 1965.
4. Lakshminarayanaiah N., Transport phenomena in membranes, New York, Academic Press, 1969.
5. Mikulecky D. C., In: Transport phenomena in fluids, ed. H. J. M. Hanley, New York, Dekker, 1969.
6. Пригожим И., Дефэй P. Химическая термодинамика. Пер. с англ. — Новосибирск: Наука, 1966.
7. Tisza L., Generalized thermodynamics, Cambridge Mass, М. I. T. Press, 1966.
Глава 3
1. Blumenthal R., Caplan S. R.t Kedem O., Biophys. J., 7, 735 (1967).
2. Caplan S. R., Quaderni dell’ Istituto di Recerca Sulla Acque, 10, 7 (1973).
3. Caplan S. /?., Mikulecky D. C., In: Ion exchange, vol. 1, ed. J. A. Marinsky, New York, Dekker, 1966.
4. Curie P., Journal de Physique ser, 3, 3, 393 (1894).
5. Де Г poor С., Мазур П. Неравновесная термодинамика. Пер. с англ. — М.: Мир, 1964.
6. DeSimone /., Caplan S. R., J. Theoret, Biol., 39, 523 (1973).
7. Finlayson B. A. Scriven L. E., Proc. Roy. Soc. London. Ser. A, 310 183 (1969).
8. Hearon J. Z., Bull. Math. Biophys. 12, 57, 135 (1950).
