Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Кеплен С.Р. -> "Биоэнергетика и линейная термодинамика необратимых процессов" -> 133

Биоэнергетика и линейная термодинамика необратимых процессов - Кеплен С.Р.

Кеплен С.Р., Эссиг Э. Биоэнергетика и линейная термодинамика необратимых процессов — М.: Мир, 1986. — 384 c.
Скачать (прямая ссылка): bioenergetika1986.djvu
Предыдущая << 1 .. 127 128 129 130 131 132 < 133 > 134 135 136 137 138 139 .. 155 >> Следующая

грамме рис. 13.11 [11], так что картина, которая при этом вырисовывается, довольно сложна. Становится все более вероятным, что некоторые из известных на данном этапе состояний в действительности соответствуют не одному, а нескольким состояниям, и почти нет сомнений, что в системе имеются разветвления. Можно, конечно, усложнить диаграмму, но предпочтительнее, как видно из дальнейшего, слегка модифицировать ее форму таким образом, чтобы она соответствовала подходу, описанному в гл. 5.
На рис. 13.12 представлена диаграмма, включающая наиболее важные из обсуждаемых в настоящее время переходов бактериородопсина (ее уместно сравнить с рис. 5.4). Отдельно показаны содержащиеся в ней основные циклы. Между состоянием наименьшей энергии bRs7o и первым короткоживущим продуктом фототрансформации Ksso введено возбужденное состояние bR*. Оно может представлять собой общее возбужденное состояние bRszo и Ksso, участвующее как в прямом, так и в обратном фотопревращениях, указанных на рис. 13.11, однако по этому вопросу в литературе согласия нет [1,12]. Впрочем, при малых интенсивностях света (именно таких, которые встречаются в естественных условиях) фотостационарное состояние
Указаны стадии, на которых происходит связывание протонов из внутреннего объема и нх выброс во внешнюю среду. Использованы обычные обозначения, принятые в литературе. Приведены также длины волн в максимумах поглощения отдельных продуктов (в нм), а также времена жизнн при комнатной температуре, при нейтральном значении pH и низкой ионной силе среды. Собственно фотопревращення в данной схеме— это только прямой и обратный переходы между bRsro и К^зо; все остальные реакции — термические [38].
характеризуется незначительной потерей bRsTo, так что и обратной реакцией можно пренебречь [11]. Состояние bR*, по-види-мому, релаксирует термически по двум конкурентным безызлу-чательным каналам: вперед к К590 И назад к bR 570 [12]. Мы будем считать, что система освещается монохроматическим светом, который значительно слабее насыщающего, и не будем учитывать циклы, включающие состояние Ц50 (и все другие состояния, не имеющие значения при освещении слабым светом частоты v, т. е. при 570 нм). Будем также пренебрегать переходом М^12—*О660, который, вероятно, ничего существенного не добавляет к нашему рассмотрению. Тогда у нас
X х х х х х
Рис. 13.12. Диаграмма, соответствующая фотоциклу бактериородопсина.
Подстрочные индексы «in» и «out» относятся к стороне мембраны, где происходит связывание или выброс протонов. Стрелки указывают направление преобладающего движения протонов при нормальном функционировании системы. Двадцать основных циклов с соответствующими силами представлены отдельно (см. текст; указано положительное направление, приписываемое циклам h, i, j н р);Я^ДД , , — Д , 17].
Н+ Нй HJut
получится диаграмма из 13 штрихов и 8 состояний, так что-число независимых ненулевых стационарных переходных потоков равно 6. Как было показано в гл. 5, число независимых циклов может быть больше, и, действительно, мы могли бы пронумеровать 20 циклов, как показано на рис. 13.12. Отметим, что циклы f, h, i, j, о и р требуют освобождения протона снаружи с последующим связыванием протона с той же стороны мембраны в следующем переходе. Из 20 циклов 4 характеризуются нулевой суммарной силой (Ъ, d, f и /). Следовательно^ можно полагать, что функция диссипации будет содержать 16 членов, будучи записана в форме, заданной уравнением (5.32). Однако на этом этапе формализм начинает «трещать» по причинам, отмеченным ранее. Предполагаемая 16-членная функция не является «термодинамической» величиной, поскольку, как отметил Хилл [18], пучок фотонов нельзя рассматривать как термодинамическую систему. Тем не менее эта псевдофункция диссипации должна быть положительной, так как представляет суммарную скорость потери энергии фотонов плюс свободная энергия ансамбля бактериородопсина вместе с растворами, омывающими мембрану. Соответственно эффективность превращения энергии фотонов в электрохимическую свободную энергию равна
__ (— ^’)(/a + /e + /e + /g + //l + /t + ^fe + ^/ + ^ + ^r + ^ + ^) _
^ Nohv (Jm + Jti + Jo + Jp + jq + Jr + Js + J l)
- XJ +
= lv^7T <13-54>
где X = Ap.H+ = p.H+ — p.H+ , /н+ — суммарный поток протонов-
in out
изнутри наружу, Jr — суммарная скорость поглощающей свег реакции bRszo-^-bR*. Очевидно, все циклы, отличные от q, г, s и /, являются источниками разобщения.
Для таких систем часто измеряют квантовый выход, иногда ошибочно называемый «квантовой эффективностью». Приведенные ниже соображения показывают важное значение правильного описания условий измерения для получения необходимой воспроизводимости результатов. При достаточно низких значениях X и интенсивности света было бы возможно найти область линейности, для которой можно написать
Предыдущая << 1 .. 127 128 129 130 131 132 < 133 > 134 135 136 137 138 139 .. 155 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed