Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Кеплен С.Р. -> "Биоэнергетика и линейная термодинамика необратимых процессов" -> 132

Биоэнергетика и линейная термодинамика необратимых процессов - Кеплен С.Р.

Кеплен С.Р., Эссиг Э. Биоэнергетика и линейная термодинамика необратимых процессов — М.: Мир, 1986. — 384 c.
Скачать (прямая ссылка): bioenergetika1986.djvu
Предыдущая << 1 .. 126 127 128 129 130 131 < 132 > 133 134 135 136 137 138 .. 155 >> Следующая

ванной на известном, составе инкубационной среды (Дж. Стаки, частное сообщение). Читатель наверняка отметит, что этот способ оценки движущей силы полностью совпадает с таковым при исследовании эпителиальных тканей [ср. с уравнением (8.6)].
Очень сходные результаты получены в недавних исследованиях протонных насосов, приводимых в действие в митохондриях окислительно-восстановительными реакциями и гидролизом АТФ (Г. Аццоне, частное сообщение). Что особенно существенно в этих исследованиях — это то, что неполнота сопряжения почти целиком определяется протонным насосом, приводимым в действие окислительно-восстановительными реакциями, и что значения <7(<1) почти не зависят от усиления ингибирования дыхательной цепи. Отсюда следует, что разобщение, связанное с утечкой протонов, пренебрежимо мало.
13.5. Фотоиндуцированный протонный насос Halobacterium halobium
В гл. 5 уже упоминались пурпурные мембраны галофильных бактерий Н. halobium, которые позволяют этим бактериям выживать в анаэробных условиях. Пурпурный пигмент представляет собой один белок, бактериородопсин, в какой-то мере родственный зрительному пигменту, обнаруженному в дисках палочки сетчатки глаза млекопитающих. Этот белок имеет широкий максимум поглощения при 570 нм [5,26]. Поглощение света приводит к превращению формы, поглощающей при 570 нм, через ряд короткоживущих промежуточных форм в продукт, который поглощает максимально при 412 нм и возвращается путем обычной термической реакции к исходной форме с максимумом при 570 нм в течение нескольких миллисекунд. Все это явно сопровождается изменением конформации молекулы, причем частота конформационных переходов составляет около 100 Гц. При этом происходит выброс протонов во внешнюю среду и их захват из внутреннего пространства. Таким образом, в интактных клетках бактериородопсин действует как фотоиндуцированный протонный насос. В результате его работы бактерия может поддерживать необходимые ионные градиенты и фосфорилировать АДФ [11,38]. В силу относительной простоты системы есть все основания полагать, что этот протонный насос может оказаться первым примером механизма активного транспорта, который удастся расшифровать на молекулярном уровне.
Однако при попытке описать бактериородопсиновую систему на основе используемого нами формализма встречаются большие затруднения. Они касаются и выбора соответствующей функции диссипации, и составления феноменологических урав-
22 Кеплен, Эссиг
нений. Но и после их преодоления оказывается, что у нас нет прямого способа охарактеризовать свободную энергию, которую несет и расходует падающий луч света. Роттенберг [29] попытался рассмотреть источник света как абсолютно черное тело, т. е. как источник излучения, имеющий непрерывный спектр с распределением по длинам волн, соответствующим черному телу при определенной температуре. В этом случае может быть оценена энтропия излучения. Ценность такого подхода сомнительна, и расчеты эффективности на этой основе не представляются достаточно осмысленными, особенно в связи с тем (как это отмечал Роттенберг), что эффективная температура черного тела, служащего источником излучения, очень чувствительна к рассеянию. Кроме того, хотя хорошо известно (по крайней мере в фотосинтезе), что при интенсивностях, далеких от насыщения, такие процессы, как транспорт электронов и протонов, фосфорилирование и связывание углекислоты, линейно зависят от интенсивности света (см., например, [21]), следует учитывать, что фотоны не сохраняются в этих реакциях, так что соотношения взаимности Онзагера применять нельзя, даже вблизи равновесия. Этот вопрос подробно обсуждался в разд. 5.3. Как отмечено Хиллом [18], системы, поглощающие и испускающие излучение, во многих важных аспектах составляют исключение и не вполне удовлетворяют формализму диаграммного метода, как, впрочем, и простым соотношениям неравновесной термодинамики. Тем не менее диаграммный метод может хорошо работать применительно к кинетическим свойствам таких систем. Мы ограничимся этим подходом, а заинтересованным читателям рекомендуем более исчерпывающие попытки рассмотрения липосом, содержащих бактериородопсин, на основе линейных уравнений неравновесной термодинамики [15, 17, 42]. В этой серии исследований проведено как теоретическое рассмотрение, так и экспериментальное изучение систем такого типа. К сожалению, как и в случае митохондрий, описанном в разд. 13.4.3, неполноту сопряжения приписывали исключительно утечкам, так что рассмотренные выше фундаментальные затруднения и здесь не были удовлетворительно разрешены.
На рис. 13.11 представлена принятая в настоящее время «классическая» модель фотоцикла адаптированного к свету бактериородопсина [37,38]. Диаграмма связывает последовательность спектроскопически идентифицированных состояний. Простейшая кинетическая информация введена в схему в виде времен жизни состояний. Природа состояний в смысле соответствующей каждому из них конформации молекулы пока выяснена весьма неполно, и существование некоторых переходов (отмеченных пунктирными линиями) надежно не установлено. Кроме того, в ряде случаев предполагается существование дополнительных состояний и переходов, не указанных на диа-
Предыдущая << 1 .. 126 127 128 129 130 131 < 132 > 133 134 135 136 137 138 .. 155 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed