Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Кеплен С.Р. -> "Биоэнергетика и линейная термодинамика необратимых процессов" -> 127

Биоэнергетика и линейная термодинамика необратимых процессов - Кеплен С.Р.

Кеплен С.Р., Эссиг Э. Биоэнергетика и линейная термодинамика необратимых процессов — М.: Мир, 1986. — 384 c.
Скачать (прямая ссылка): bioenergetika1986.djvu
Предыдущая << 1 .. 121 122 123 124 125 126 < 127 > 128 129 130 131 132 133 .. 155 >> Следующая

13.3.3. Степень сопряжения и эффективность использования энергии
сматры11ИТелЬН0 к окислительномУ фосфорилированию мы рас-
чено вТл.’бТПэт1?т®?®.ни сопряжения: qPH, <7он и ^ро. Как отме-
менологических уравнений, пос&йл11?У?Учить из обратных фено-„ о / /п п". ' -""темы с п потоками (Jij Rijl v RiiRjj'
Ар = RpJp + RphJh + RpcJo (13.21)
Арн = ^рн^р “Ь RHJ„ + ^он^о (13.22)
Лох = RpoJp + RohJh -Ь RoJo (13.23)
Если выполняется хемиосмотическая гипотеза, то имеет место специальное соотношение5
?ро = Урн^он (13.24)
Так как /Р и /н отрицательно сопряжены, то qpH отрицательно.
Любые факторы, уменьшающие q0н или —qPH, будут снижать qvo и, следовательно, эффективность, с которой энергия окисления используется для фосфорилирования.
13.4. Применение неравновесно-термодинамического анализа
13.4.1. Стационарные состояния
Подход, описанный ранее, можно использовать при анализе как окислительного фосфорилирования, так и в основном фотофос-форилирования независимо от деталей механизма. Можно рассмотреть систему в различных условиях опыта, описываемых уравнениями неравновесной термодинамики. Проще всего рассмотреть ситуацию, в которой функция диссипации сводится к двум членам, так что каждый поток зависит только от двух сил. Степень сопряжения q, которая характеризует результирующую двухпотоковую систему, определяется частными условиями опыта [6]. Поскольку обычно нас интересует превращение свободной энергии окисления в свободную энергию фосфорилирования, мы особо рассмотрим только те случаи, когда член /нАрн равен нулю, т. е. режимы статического напора и установившегося потока.
Если Лох поддерживать постоянным или путем соответствующих экспериментальных манипуляций, или путем подбора характеристик системы in vivo, а Арн не регулировать, то /н станет равным нулю в стационарном состоянии. В этом случае q = q?o (случай 1 ниже). С другой стороны, было бы полезно, если это возможно, провести эксперименты, в которых Арн поддерживается равным нулю6. В этом случае q — (qp0+
+ 9pH9oH)/VT^=:^y(i^::r^^ (случай 2 ниже). Эти два случая можно охарактеризовать так:
1. /н = 0 (режим статического напора). При этом уравнения (13.21) и (13.23) сводятся к виду
Лрх = RpJp -f- RpoJo (13.25)
А() = Ri>0JvRoJo (13.26)
Следовательно, эффективная степень сопряжения равна
<7 = (-Яро/л/адЗ = ?Ро ('» = <>) (13-27>
2. Арн = 0 (режим установившегося потока). Тогда уравнения (13.21) — (13.23) дают
=^р0 9ph)^p л/^р^о(^ро"^ 9рн^он)^о (13-28)
Ао = л/*Л> Оро "t" <7рн<7он) ^р "t" Яо <7он)^о (13.29)
Следовательно,
Я-
^ро + 9рн?он
л/О ~ 9рн) 0 ~ ^он)
(АДн = 0)
(13.30)
К этим двум случаям применимы графики на рис. 13.5 и 13.6, которые соответствуют рис. 4.2 и 4.3. Путем введения уравнения (13.24) можно показать, что в рамках хемиосмотической гипотезы при Арн = 0 окисление и фосфорилирование эффективно разобщаются, так что в области линейности феноменологических уравнений Jp/Jo прямо пропорционально А'р/А'о , как показано на рис. 13.5. При ненулевом, но постоянном значении Др.нМо* пропорциональность утрачивается, но линейность оста-
Рис. 13.5. Зависимость отношения P/О от отношения величин сродства.
В митохондриях соответствующие величины сродства относятся к внешнему раствору. Прн полном сопряжении отношение P/О дается величиной Z при всех условиях. Недавние исследования показали, что при q ¦* 1 значение Z — 3 для некоторых субстратов. При q Ф 1 значение Z может измениться. В диаграмме учтены два случая:
1)
/н-0: 7-7РО; 2) ДДн-0: «“(«ро+^рн^он)/^1-^11) (1-<7Он)-
Рис. 13.6. Зависимость эффективности от отношения величин сродства.
В митохондриях соответствующие величины сродства относятся к внешнему раствору. При <7*1, по последним данным, Z = 3 для некоторых субстратов. При цф\ значение Z может измениться.
ется. В той мере, в какой соотношение между /р//о и становится нелинейным, когда Дрн = 0 или Дрн/Л“ поддерживается постоянным (q отличается от нуля), система отклоняется от хемиосмотической гипотезы, которую можно рассматривать как крайний случай. Если бы система не была хемиосмотической, то окисление могло бы обеспечить фосфорилирование даже при Дрн = 0. В этом случае верна или химическая гипотеза, или гипотеза параллельного сопряжения.
Роттенберг [28,33] провел серию экспериментов для проверки линейных соотношений типа (13.25) и (13.26) в митохондриях как в условиях нормального окислительного фосфо-рилирования, так и в режиме «обратного электронного транспорта», когда движущей силой является гидролиз АТФ. Как показано на рис. 13.7, который иллюстрирует режим нормального фосфорилирования, линейность выполняется в широких пределах изменения сродства. Более того, в этих пределах выдерживается с достаточно высокой точностью и свойство взаимности. Отмечено, однако, что линейность не выполняется при
Предыдущая << 1 .. 121 122 123 124 125 126 < 127 > 128 129 130 131 132 133 .. 155 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed