Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Кеплен С.Р. -> "Биоэнергетика и линейная термодинамика необратимых процессов" -> 121

Биоэнергетика и линейная термодинамика необратимых процессов - Кеплен С.Р.

Кеплен С.Р., Эссиг Э. Биоэнергетика и линейная термодинамика необратимых процессов — М.: Мир, 1986. — 384 c.
Скачать (прямая ссылка): bioenergetika1986.djvu
Предыдущая << 1 .. 115 116 117 118 119 120 < 121 > 122 123 124 125 126 127 .. 155 >> Следующая

Поскольку правая часть уравнения (12.П17) является функцией ф из уравнения (12.П10), можно теперь обратиться к функциям г|5 и if-1 из уравнений (12.П8) и (12.П9). Если сложить
уравнения (12.П18) и подставить уравнения (12.П15) и
(12.П17), то параметрическая функция R*L исключается и получаем соотношение
-1i- + М- = 1 + 44 (12.П19)
X\h ^ j\ ^ ]s2x[ v ’
Введем для удобства две постоянные:
]1Х1 э('-я2\ 44 i(i-f\
а=^ = -4— ), (12.П20)
так что
__ ]{S jl
q2 =-----(12.П21)
+ a j\ + b
Из уравнений (12.П19) и (12.П20) находим
(-Xs. + XJh\ (
-Xt + ан )’ -Х>=Чт7+W) (12Л22)
Уравнения (12.П22) прямо соответствуют уравнениям (12.П8) н (12.П9).
Программа регулятора
Полезно рассмотреть кибернетическую интерпретацию выведенных ранее уравнений. Чтобы заставить преобразователь энергии следовать произвольно выбранной траектории, очевидно, надо построить соответствующую «программу», заложенную в его регулятор. Наша концепция состоит в том, что функция h(RL) наилучшим образом подходит для составления такой программы. Например, ее можно использовать для обеспечения максимальной выходной мощности при выбранном значении нагрузочного сопротивления. Эшби [4] отметил, что введение регулятора и есть акт взаимодействия (коммуникации) между управляющим объектом (таковым может быть, например, ген) и самим регулятором. Между ними должна передаваться информация, описывающая регуляторную функцию. Ограничение, накладываемое в рассматриваемой нами задаче, состоит в том, что если ft(/?z.) постоянна, то она может быть равна только единице, а ее информационное содержание для программы равно нулю. Мы назовем ее немодулированной ft-функцией. Путем модуляции ft-функции можно выбрать и видоизменить характеристики регулятора, хотя и в известных пределах. Поступая таким образом, мы вводим в программу информацию сверх того минимума, который необходим, чтобы регулятор вообще мог действовать.
Наиболее интересная особенность этого анализа состоит в том, что траектория немодулированной ft-функции точно соответствует соотношению между силой и скоростью для мышцы, экспериментально установленному Хиллом [34]. Уравнение Хилла (12.20) можно записать в любой из следующих двух форм:
Установив h равной единице, видим, что уравнения (12.П22) можно сразу же совместить с уравнениями (12.П23). Переписав уравнения (12.П21) в этих обозначениях, получаем
(12.П23)
q = л/РоЦРо + а) = 's/VJiVm + Ь) (12.П24)
[ср. с уравнением (12.23)].
13
Энергетическое сопряжение в митохондриях, хлоропластах и галофильных бактериях
В настоящее время общепринято, что в митохондриях и хлоропластах имеется сопряжение между тремя главными процессами, каждый из которых в принципе обратим: это электронный транспорт, фосфорилирование АДФ и транслокация протонов через сопрягающую мембрану. Как отметил Роттенберг [29], между этими органеллами можно наметить структурную аналогию, хотя полярности сопрягающих мембран в них противоположны. Поэтому многие различия в процессах транспорта ионов и фосфорилирования определяются просто тем обстоятельством, что протонный насос качает протоны из митохондрий наружу, тогда как в хлоропластах протоны накачиваются внутрь тилакоидов. Природа сопряжения в обоих случаях до конца не выяснена, но существует твердое убеждение, что оба механизма определяются циркуляцией протонов и в основном эти механизмы одинаковы. Ключевая роль циркуляции протонов в механизме сопряжения получила дальнейшее подтверждение благодаря открытию фотоиндуцированного протонного насоса, который создает движущую силу для фосфорилирования у некоторых галофильных бактерий в анаэробных условиях.
13.1. Окислительное фосфорилирование и фотофосфорилирование
Окислительное фосфорилирование в митохондриях (и бактериях)— это процесс, в котором интермедиаты цикла Кребса (или другие восстановители) окисляются при каталитическом участии дыхательной- цепи, в результате чего синтезируется АТФ (рис. 13.1). В большинстве случаев термодинамическое рассмотрение этого процесса основано на определении «стехиометрического отношения», т. е. отношения между скоростями фосфорилирования и окисления (отношение P/О). Как правило, экспериментально найденное максимальное отношение, округленное до ближайшего целого числа, рассматривается как стехиометрический коэффициент, который должен получаться в идеальных условиях (например, 3 для окисления НАД и родственных субстратов или 2 для окисления янтарной кисло-
ты). В совокупности с некоторыми другими данными эта величина, как полагают, указывает на число сопрягающих центров
Предыдущая << 1 .. 115 116 117 118 119 120 < 121 > 122 123 124 125 126 127 .. 155 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed