Биоэнергетика и линейная термодинамика необратимых процессов - Кеплен С.Р.
Скачать (прямая ссылка):
При условии что п надлежащим образом зависит от силы или скорости, такая система будет следовать уравнению Хилла. Если исходить из скорости, то эта зависимость будет иметь вид
JL=“‘P° (12.35)
По VIVm + а/Ро
Уравнение (12.35) не имеет априорного основания. Легко видеть, что выполняются следующие соотношения:
где, как обычно, Z = -\/LcjLt (см. гл. 4). Таким образом, степень сопряжения системы в целом постоянна, но Z меняется. Поскольку qZ — мера кажущейся стехиометрии системы V т // гт> «регуляция по стехометрии», по-видимому, представляет собой вполне адекватный способ описания процесса. В противоположность этому описанный ранее тип регуляции по сродству эквивалентен введению переменной степени сопряжения для системы в целом (регулятор плюс преобразователь энергии). Интересно, что для любого преобразователя энергии с постоянным q, но переменным Z, зависящим от силы или отношения потоков, максимальная эффективность все еще выражается формулой
В модели регуляции по стехиометрии степень сопряжения уже не связана простым соотношением с 0 и вместо этого дается выражением
Ожидаемое изменение скорости реакции в зависимости от напряжения также существенно отличается от прогноза, который дает модель регуляции по сродству. В случае изометрического сокращения, изученного Паулом и сотр. (рис. 12.3), модель регуляции по стехиометрии приводит к выводу, что стимулятор
(12.34)
q = ql, Z = Zl j п
(12.36, 12.37)
q2l(l -f VI — <72)2-
q Vl + (AJrolPoVm)
(12.38)
влияет на п0, а не на А, поскольку из уравнений (12.12),
(12.34) и (12.35) следует, что
Р0-(Чг1Щп0А (12.39)
Чтобы выяснить, насколько верна каждая из моделей, требуется анализ химических данных в широком интервале условий опыта. В качестве первого шага в этом направлении Борнхорст и Минарди [10] модифицировали обе модели таким образом, чтобы они в явном виде учитывали влияние изменения длины мышцы.
Эти же авторы [9] показали, что оба типа регуляции можно представить на основе простой электрической аналогии. Регуляция по сродству соответствует цепи, в которой батарея питает мотор, соединенный последовательно с сопротивлением переменной величины, а регуляция по стехиометрии — цепи, в которой батарея питает ряд моторов, соединенных параллельно, причем все моторы работают на одну и ту же механическую нагрузку. Каждый из моторов может быть включен в цепь или выключен произвольно, и контроль состоит в отключении и включении различного числа двигателей. Подключение двигателей, которое эквивалентно активации поперечных мостиков, на первый взгляд кажется недиссипативным процессом, однако это не более чем иллюзия, поскольку никакой реальный процесс не может идти без соответствующей диссипации. Конечно, вполне возможно, что диссипация, сопряженная с регуляцией по стехиометрии, окажется меньше, чем при регуляции по сродству.
12.2.3. Связь между феноменологическими коэффициентами и молекулярными параметрами
Уже давно известно, что мышца способна поддерживать постоянную выходную мощность в широком интервале нагрузок. Однако для очень малых и очень больших нагрузок выходная мощность не имеет никакого значения. В этих важных предельных случаях, при изометрическом и ненагруженном сокращении, тот факт, что не совершается работа и эффективность равна нулю, не существен. Мы уже обсуждали это обстоятельство в связи с рассмотрением состояний статического напора и установившегося потока. Для мышц существенна способность и в этих предельных ситуациях поддерживать напряжение и обеспечивать высокую скорость сокращения. Действительно, можно показать, что если уравнение Хилла, связывающее силу и скорость, отражает регуляцию по сродству, то эффективности по напряжению и по скорости [ср. с уравнениями (6.23) и (6.24)] остаются высокими в широком интервале условий [28].
Эти соображения имеют прямое отношение к результатам исследований механохимии скелетных мышц позвоночных, которые провел Оплатка [56]. Он обнаружил, что уравнения состояния этих мышц можно записать на основе трех универсальных молекулярных постоянных: 1) средней молекулярной сократительной силы ф0, развиваемой за время жизни актнвного комплекса при изометрическом сокращении, 2) относительного смещения на полутолщину Дlm филамента (молекулярный «скачок» или длина шага) при расщеплении каждым из его суО-фрагментов-1 одной молекулы АТФ при ненагруженном сокращении и 3) отношения скоростей при ненагруженном и изометрическом сокращении (важная роль этого отношения была отмечена также в работах [13, 81]). Записав феноменологические уравнения для одной активной единицы через коэффициенты сопротивления [ср. с уравнениями (12.14) и (12.15)], Оплатка получил
Rcr = - AlmRc = - &Ja0) Rr (12.40)
где а0 — сродство в расчете на молекулу гидролизуемого АТФ при изометрическом сокращении. Для различных поперечных мышц величина а0 оказывается почти одинаковой, поэтому степень сопряжения можно также рассматривать как универсальную молекулярную постоянную:
