Жизнь микробов в экстремальных условиях - Кашнер Д.
Скачать (прямая ссылка):
Вывод о верхнем температурном пределе фотосинтеза основан главным образом на наблюдениях, сделанных в природе, а не на исследованиях культур. Заключения о возникших в процессе эволюции адаптациях к экстремальным температурам окружающей среды нельзя считать вполне обоснованными, если они базируются только на изучении культур в лаборатории, так как культура, изолированная при определенных условиях, может оказаться неспособной к росту при других, вероятно, менее благоприятных условиях. Чтобы выявить параметры среды, предельные для данного организма, необходимо при помощи тщательных полевых наблюдений определить, в каких условиях он способен расти; если принять, что время существования вида достаточно для развития адаптаций в процессе эволюции, то следует считать, что неспособность организмов занять тот или иной биотоп обусловлена физико-химическими ограничениями. При определении верхнего температурного предела для эукариотических организмов мы опирались на те же положения (Tansey, Brock, 1972; другой подход к определению верхнего температурного предела развит в работе Mitchell, 1974). Местообитания сине-зеленых водорослей, у которых температурный оптимум роста превышает 45°С, в умеренном и холодном климате строго ограничены горячими источниками (или искусственно нагреваемыми водами); однако в более теплых районах устойчивые популяции некоторых из этих видов могут возникать и в других биотопах, таких, например, как водоемы национального парка США Эверглейдс, где температура достигает 35—40°С (Jackson, Castenholz, 1975).
Исходя из результатов обширных полевых исследований, Фрели и Уигерт (Fraleigh, Wiegert, 1975) предложили недавно модель, объясняющую динамику продуктивности популяций термофильных сине-зеленых водорослей (цианобактерий). Общая продуктивность, а также изменения биомассы и содержания
хлорофилла а регистрировались в процессе экологической сукцессии сообщества. Увеличение содержания хлорофилла а на единицу биомассы в ходе сукцессии в термальных экосистемах контрастировало с уменьшением концентрации хлорофилла а, обнаруженным в других экосистемах. Эта модель сукцессии, основанная на данных о плотности биомассы водорослей, концентрации свободной С02 в воде и долготе дня, была использована для предсказания прироста биомассы водорослей; предсказания оказались в хорошем соответствии с результатами полевых определений увеличения биомассы в ходе сукцессии.
Б. ХЕМОЛИТОТРОФНЫЕ БАКТЕРИИ
Восстановленные соединения серы являются обычными компонентами геотермальных мест обитания; поэтому обнаружение термофильных микроорганизмов, окисляющих соединения серы, не было неожиданностью. Два микроорганизма TMobacillus ihio-oxidans и Sulfolobus acidocaldarius были найдены в кислой среде (Fliermans, Brock, 1972; Brock et al., 1972). Sulfolobus — наиболее термофильный автотроф, полученный в виде чистой культуры: он способен к росту при температурах до 85—90°С. Описано очень немного видов окисляющих серу термофильных бактерий, способных к росту при значениях pH, близких к нейтральному. Спорообразующая термофильная бактерия, окисляющая соединения серы, Thiobacillus thermophilica, была изолирована Егоровой и Дерюгиной (1963). Бактерия Thiobacillus, выделенная Уильямсом и Хором (Williams, Ноаге, 1972), росла только при температурах ниже 60°С. Вряд ли подлежит сомнению, что существуют и более термофильные тиобациллы (йли другие бактерии, окисляющие соединения серы), которые могут расти при нейтральных значениях pH, поскольку кристаллы серы, обнаруживаемые в источниках с температурой воды, близкой к температуре кипения, часто бывают заселены множеством бактерий (Brock, неопубликованные данные); однако чистые культуры этих организмов изолированы не были. Попытки выделить серные бактерии, живущие при температурах свыше 90°С в источнике Боулдер-Спринг (Brock et al., 1971), были неудачными, хотя экологические исследования четко продемонстрировали способность этих бактерий функционировать при высоких температурах. Так, для фиксации СОг бактериями из Боулдер-Спринг необходимо присутствие сульфида, а температурный оптимум для этого процесса составляет около 90°С. Работа с бактериями из источника Боулдер-Спринг была прекращена, после того как был выделен Sulfolobus, поскольку этот микроорганизм является намного более удобным объектом для экологических и культурально-физиологических исследований (Mosser et al.,
1973; Brock et al., 1972; Shivvers, Brock 1973; Mosser et al., 1974a; Mosser et al., 1974b; Bohlool, Brock, 1974; Mosser et al., 1974; Brock, Mosser, 1975). Природные популяции Sulfolobus окисляют также закисное железо, причем температурный оптимум этого процесса близок к таковому для окисления элементарной серы (Brock et al., 1976).
В. МЕТАНОБРАЗУЮЩИЕ БАКТЕРИИ
Метанобразующие термофилы легко могут быть выделены, в частности, из отстоев сточных вод (Zeikus, Wolfe, 1972); они входят также в состав пленки, образуемой водорослями в горячих источниках (Zeikus, личное сообщение). Эти бактерии способны существовать как полные хемолитотрофы и представляют собой, несомненно, интересный объект для эволюционных исследований.
