Жизнь микробов в экстремальных условиях - Кашнер Д.
Скачать (прямая ссылка):
Наши последние исследования давлений, оптимальных для роста микроорганизмов, показали, что многие бактерии лучше
Время, ч
Рис. 4,1. Рост S. jaecalis 9790 на среде, содержащей триптон, дрожжевой экстракт и рпбозу, при 45'°С(
всего растут при давлениях, несколько превышающих 1 атм. Например, на рис. 4.1 приведены кривые роста 5. faecalis на-сложной среде, содержащей триптон, дрожжевой экстракт и ри-бозу, при температуре 45°С. Видно, что при 100 атм культура росла быстрее и давала значительно болыную'биомассу, чем при 1 атм. При 200 атм рост и выход биомассы были лишь ненамного больше, чем при 1 атм, а при 300 атм (как показали другие опыты) рост и образование биомассы были сильно подавлены. Дав-
Время,ч
Рис. 4.2. Рост Е. coli В на трпптпказо-соевом бульоне, содержащем 1 г KNOs
на литр, при 9°С.
ления 50 и 150 атм стимулировали рост в несколько меньшей степени, чем 100 атм. Температура роста в данном случае (45°С) несколько превышала оптимальную, но именно при ней проявлялось сильнее всего стимулирующее действие давления. Самым Еажным здесь является то, что скорость роста и выход биомассы при 100 атм и 45°С выше тех, которые наблюдаются для любой температуры при 1 атм, как это было уже найдено для Е. coli (Marquis, 1976). Невысокие давления стимулируют рост и других бактерий, например V. marinus (Morita, 1975) и морской псевдомонады (Крис, Мицкевич, 1967).
Чувствительность бактерий к давлению резко возрастает вблизи крайних нижних границ температурной области роста. На рис. 4.2 показаны кривые роста Е. coli на сложной среде при 9°С и давлениях 1, 50 или 100 атм. Видно, что даже сравнительно низкие давления довольно сильно ингибируют рост при низкой температуре. Столь высокая чувствительность должна иметь экологическое значение в таких пресноводных водоемах, как, например, Великие озера, где максимальное давление в озере Верхнем составляет около 40 атм. Конечно, такие бактерии, как Е. coli, попадают в больших количествах в Великие озера, где, температура воды обычно низкая. Таким образом, естественно, что давление служит фактором, ограничивающим рост Е. coli
по крайней мере в более глубоких местах озер. Однако давление играет еще более важную роль по отношению к собственно озерной микрофлоре, поскольку многие из представителей этой микрофлоры являются не психрофилами, а мезофиламн, способными расти и при низкой температуре. Таким образом, имеются достаточно веские основания считать давление экологически важным фактором как в пресной, так и в соленой воде. Кроме того, низкие давления имеют, по-видимому, важное экологическое значение в прибрежных мелководных районах океана.
Что же определяет максимальное давление, при котором возможен рост данного микроорганизма? В настоящее время ¦существует много ответов на этот вопрос, и, по-видимому, каждый нз них можно считать правильным в применении к определенным организмам. Сначала было обнаружено, что при повышенном давлении ряд бактерий растет в виде длинных нитей с очень небольшим количеством перегородок (ZoBell, Cobet, 1964). Эти данные убедительно говорят о том, что клеточное деление некоторых бактерий более чувствительно к давлению, чем клеточный рост. Многие другие бактерии не отличаются подобной дифференциальной чувствительностью. Е. coli, например, очень часто образует инти при повышенном давлении; кроме того, содержание ДНК в ее клетках при этом снижается, содержание РНК повышается, а количество белка почти ие меняется (на единицу биомассы) (ZoBell, Cobet, 1964). Поначалу создавалось впечатление, что синтез ДНК чрезвычайно чувствителен к давлению,
Исследования, проведенные позднее с Е. coli другими авторами (Pollard, Weller, 1966; Landau, 1966, 1967; Yayanos, Pollard, 1969), показали, что синтез белков ингибируется давлением сильнее, чем синтез нуклеиновых кислот; уже начавшаяся репликация хромосом продолжалась и под давлением, по новые циклы репликации не начинались, по-видимому, по той причине, что синтез белков, участвующих в инициации или терминации, был подавлен. Синтез белков Е. coli стимулировался низкими давлениями, не зависел от давления 5=^400 атм и полностью тормозился при давлении выше 670 атм (37°С).
Максимальное давление для роста Е. coli на сложных средах равно примерно 550 атм, а на минимальных средах оно несколько ниже. Нитевидные клетки Е. coli, полученные при высоком давлении, а затем перенесенные обратно в условия с давлением 1 атм, претерпевают деление и становятся нормальными. Следовательно, давление ие вызывает — по крайней мере, если оно действует в течение коротких промежутков времени — необратимых повреждений. Было даже обнаружено, что давление около 600 атм стимулирует расхождение клеток Е. coli после деления (Yayanos, 1975). Деление клеток простейших также страдало
от давления больше, чем увеличение их клеточной биомассы (Macdonald, 1967а, Ь). Если подвергнуть клетки Tetrahymena pyriformis импульсному воздействию давления, то их деление может быть синхронизировано (Zimmerman, Laurence, 1975). В настоящее время можно лишь предполагать, что между чувствительностью к давлению клеточного деления и чувствительностью к давлению белкового синтеза существует взаимосвязь, однако четкого экспериментального подтверждения этому пока не найдено. Более того, Крис и др. (1969) установили, что при ¦'выращивании под давлением выделенной из морской воды псевдомонады появляются клетки, в которых содержание РНК и полисахаридов снижено на единицу биомассы, в то время как содержание ДНК и белка не меняется. Таким образом, синтез РНК этой бактерией, по-видимому, более чувствителен к давлению, чем синтез белка.
