Жизнь микробов в экстремальных условиях - Кашнер Д.
Скачать (прямая ссылка):
Неорганические соли способны повышать баротолерантность многих бактерий; их действие обладает определенной специфичностью. Для 5. faecalis эффективны только ионы Mg2+H Са2_|\ Баротолерантность Vibrio marinus и других морских бактерий
лучше всего повышает NaCl (Palmer, Albright, 1970; Albright, Henigman, 1971). Другие соли были менее эффективны, особенно соли двухвалентных катионов. Ионы Mg2+ и Са2+ повышают устойчивость многих бактерий к кислотам при повышенном давлении (Matsumura et al., 1974); отчасти они усиливают баро-толераитиость тем, что расширяют область значений pH, благоприятных для роста под действием давления. Недавно было обнаружено, что рост галофильного организма Iictlobaclerium salinariumii синтез белков в его клетках отличаются очень высокой устойчивостью к давлению и при 1000 атм снижаются лишь на 50% по сравнению со скоростями при 1 атм (Pope et. al., 1976b).
Изменения температуры роста таюке сказываются на баро-толерантности микроорганизмов. Наибольшая толерантность проявляется обычно при температуре, которая на несколько градусов превышает оптимальную температуру роста. Дальнейшее возрастание температуры приводит к значительному снижению баротолерантности. Ниже оптимальной повышение температуры увеличивает баротолераитиость.
Очевидно, что закон идеального газа не может быть применен в тех случаях, когда требуется предсказать, как будут влиять температура и давление на рост микроорганизмов в конденсированных водных фазах. Сама клетка представляет собой смесь водной фазы и нескольких твердых фаз. Взаимодействия температуры и давления можно объяснить, исходя из того влияния, которое они оказывают иа различные химические связи, необходимые для поддержания биологической структуры. В модельных системах водородные связи стабилизируются давлением,' но разрываются, при повышении температуры. Гидрофобные связи в большинстве случаев разрываются при повышении давления примерно до 1000—3000 атм, однако дальнейшее повышение давления стабилизирует эти связи (Suzuki, Tariiguchi, 1972). Как было отмечено в предыдущем разделе, низкие давления способны стабилизировать гидрофобные .связи, например, в центре глобулярного белка. При повышении температуры этн связи также, как правило, стабилизируются, однако если она превысит 60°С, то гидрофобные связи разрываются. Повышение давления неблагоприятно для электростатического притяжения в полимерах, в то время как при повышении температуры эти связи в зависимости от конкретной природы химических групп могут стабилизироваться или разрываться. С увеличением давления электростатическое отталкивание усиливается, так как при этом создаются условия, благоприятные для существования ионизируемых групп. Вместе с тем с повышением температуры электростатическое отталкивание может увеличиваться или уменьшаться в зависимости от природы химических групп. Итак, повышение температуры и повышение давления способны оказывать одина-
ковое либо противоположное действие в зависимости от конкретного случая и типов связей, которые играют важную роль в поддержании биологической структуры. Конечно, эффекты высокого давления нельзя обычно изменить на противоположные простым повышением температуры. Более того, сравнительное рассмотрение действия этих двух параметров на различные химические связи показывает, что, например, при денатурации белка, вызванной давлением, связи разрываются и образуются в ином порядке, чем при денатурации его в результате нагревания или замораживания.
Температурная адаптация не оказывает почти никакого влияния на баротолерантность. Мы определяли температуры, прп которых проявляется максимальная баротолерантность, для пснхрофильиого организма V. marinus, ряда мезофилов и термофильной культуры Bacillus stearothermophilus. Б ар ото лера ит-иость каждого из этих микроорганизмов была наибольшей при температуре, несколько превышающей оптимальную температуру роста. Исследования, проведенные на V. marinus и других бактериях, способных расти при низких температурах, показали,, что эта способность не связана со способностью расти при высоком давлении.
Другие факторы окружающей среды, такие, как Е\г и ионная сила, также должны оказывать влияние на баротолерантность, но мы пока мало знаем об их специфическом действии. К тому же довольно трудно осуществить такие опыты, в которых будет меняться только один фактор окружающей среды. Так, например, pH любой среды зависит от давления, которое влияет на реакции диссоциации. Поэтому если повышается давление, то меняется и pH. Кроме того, давление значительно усиливает ингибирование роста микроорганизмов под действием кислот и оснований (Matsumura et al., 1974). Взаимодействия факторов окружающей среды, как правило, не характеризуются аддитивностью, а, напротив, являются антагонистичными или синергичными.
Минимальные давления для роста большинства микроорганизмов должны, по-видимому, лежать в области отрицательных давлений; конечно, это не относится к барофилам, если таковые действительно существуют. Отрицательные давления можно получить в лаборатории различными способами (Hayward, 1971),. в том числе разводя пластинки, между которыми находится топкая пленка вязкой жидкости. В природных условиях отрицательные давления встречаются у растений. Например, давление клеточного сока у сосудистых растений равно —5 атм и может падать до —60 атм.
