Жизнь микробов в экстремальных условиях - Кашнер Д.
Скачать (прямая ссылка):
В общем можно сказать, что давление благоприятствует тем реакциям или процессам, которые сопровождаются уменьшением объема, но подавляет такие реакции или процессы, при которых происходит увеличение объема. Таким образом, если знать, каким образом давление воздействует на тот или иной процесс либо реакцию, то можно рассчитать происходящее при этом изменение объема. Подобная информация относительно изменения объема помогает понять механизмы реакции. Более того, зиая изменение объема, можно рассчитать работу, затраченную на это изменение под действием давления в данном процессе или реакции; она равна PAV, где Р — это давление, а ДV — изменение объема. Итак, исследование влияния давления и а бпо-
логические реакции и изучение действия температуры на эти реакции, способствует получению информации, необходимой для детального анализа механизмов биологических реакций.
Некоторые аспекты исследований в области баробиологии микроорганизмов имеют также практическое значение. Например, давление может рассматриваться как перспективный агент для воздействия на физиологию промышленно важных микроорганизмов, а также для использования его в целях стерилизации и дезинфекции, особенно в случае лабильных материалов; кроме того, давление может играть роль модифицирующего фактора в процессах промышленных ферментаций, в том числе там, где применяются иммобилизованные ферменты. В последние годы интерес исследователей привлекает влияние давления на нормальную микрофлору человека. Человек способен, по-видимому, работать при более высоком давлении, чем было принято считать раньше. Изучение результатов погружения в воду в модельных системах в лабораторных условиях при повышенном давлении показало, что человек может работать при давлении ~ 150 атм, которое существует в морях на глубине около 1500 м. Есть все основания полагать, что такое давление не может не ¦оказывать воздействия на микроорганизмы дыхательных путей, тем более что оно создается в основном при помощи инертных газов, которые прй высоких давлениях оказывают наркотический эффект. Действительно, способность человека работать при таком высоком давлении зависит, по-видимому, от равновесия между наркотическим действием инертных газов и стимулирующим эффектом давления (Macdonald, 1975а, Ь).
¦ В силу необходимости эта глава по своему подходу к проблеме будет отличаться от многих других глав книги, поскольку у нас до сих пор нет твердой уверенности в том, что какие-либо организмы подверглись специфической адаптации, позволяющей им существовать в условиях повышенного давления. По этой причине мы не можем обсуждать природу такой адаптации. Ярко выраженная баротолерантность некоторых бактерий'представляется пока чистой случайностью, которая не имеет отношения к специфической адаптации. Так, Криссу (1962) удалось выделить баротолерантные бактерии из садовой почвы.
Тем не менее воздействие давления на биополимеры относится к воздействиям тех же общих типов, что и влияние повышенной или пониженной температуры и высокой ионной силы. Таким образом, вполне вероятно, что при замещении некоторых аминокислот в белках образуются молекулы, которые лучше сохраняют свою нативную конформацию при повышенном давлении, чем при давлении 1 атм. Следовательно, не исключено, что облигатные барофильные бактерии действительно существуют или могут быть получены при помощи мутаций; проводимые в настоя-
щее время исследования, включающие отбор проб в морях и океанах на большой глубине, возможно, помогут вскоре обнаружить такие организмы.
Авторы настоящей главы являются специалистами в области физиологии микроорганизмов, а не морской биологии; они заинтересовались баробнологией в связи с вопросом о том, как давление ингибирует рост бактерий. Вот почему данная глава посвящена в основном рассмотрению физиологических, биохимических и молекулярных механизмов, лежащих в основе реакций микроорганизмов на повышенное давление. Обзорные статьи, где более основательно затрагиваются темы морской биологии, можно найтн в книгах по баробиологии, опубликованных за последние годы (Zimmerman, 1970; Brauer, 1972; Sleigh, Macdonald, 1972). Кроме того, монография «Морская экология» (Kinne, 1972) содержит статьи Кинне, Мориты, Видейвера и Флюгеля, в которых давление рассматривается как фактор окружающей среды в океане. В книге Макдональда (Macdonald, 1975b) можно найтн прекрасные обзоры по различным вопросам баробиологии, в том числе по микробиологическим аспектам. [См. также Крисс А. Е. Жизненные процессы и гидростатическое давление. М.: Наука, 1973. — Ред. перев.]
В настоящей главе давление, как правило, выражается в ат-, мосферах, так как эта единица измерения наиболее привычна для биологов. Одна стандартная атмосфера = 1,033 кг-см~2 = -1,013 бар = 0,013- 105Н-м-2.
II. ОБЩИЕ МЕХАНИЗМЫ, ЛЕЖАЩИЕ
В ОСНОВЕ РЕАКЦИЙ ЖИВЫХ ОРГАНИЗМОВ НА ПОВЫШЕННОЕ ДАВЛЕНИЕ
Нам кажется целесообразным с точки зрения общей ориентации сначала рассмотреть вкратце общие механизмы воздействия давления на живые клетки, а затем перейти к специфическим реакциям. Каким образом клетки воспринимают изменения гидростатического давления? В нашем обзоре мы отдельно обсудим влияние давления па процессы биохимического равновесия и на скорости реакций. В баробиологии имеют значение воздействия обоих типов. Их можно описать следующими двумя основными уравнениями:
