Жизнь микробов в экстремальных условиях - Кашнер Д.
Скачать (прямая ссылка):
YOC-1 -103)
Рис. 3.2. Зависимость максимальной удельной скорости роста (р,) от температуры для облигатного (О) и факультативного (Ф) видов Pseudomonas. Кривые построены в соответствии с уравнением Аррениуса (Harder, Veldkamp,
* 1971).
Была измерена и сопоставлена кинетика роста облигатных и факультативных психрофильных бактерий. Как видно из данных, представленных на рис. 3.2, психрофилы этих типов различаются между собой областью температур, при которых кривые Аррениуса носят линейный характер, а не углом наклона линейного участка каждой кривой (Harder, Veldkamp, 1971). Кривая для облигатного психрофила перестает быть линейной лишь при —2°С, в то время как для факультативного психрофила это происходит уже около 5°С. Таким образом, облигатные психрофилы отличаются более высокой скоростью роста при относительно' низкой температуре, так как, по-видимому, они обладают при такой температуре конкурентным преимуществом.
Весьма удобным подходом для изучения кинетики роста микроорганизмов при относительно низкой температуре является использование метода их непрерывного культивирования в условиях хемостата. В системе хемостата можно получать культуры с различными скоростями роста, легко поддерживать их в стабильном состоянии и изучать влияние на них температуры. Например,
у облигатного психрофильного вида Pseudomonas урожай на
1 моль потребленного субстрата при температурах выше и ниже оптимальной (14°С) уменьшался, но вместе с тем содержание белков в клетке и «истинные» значения QO2 увеличивались (Harder, Veldkamp, 1967). Следовательно, потребность в энергии для обеспечения определенной скорости роста повышается с увеличением отклонения от оптимальной температуры роста. В определенных пределах клетки способны, по-видимому, компенсировать воздействие температуры на рост тем, что они усиливают синтез ферментов в системах, вырабатывающих энергию.
Культивирование в условиях хемостата было с успехом использовано также для изучения и сравнения кинетики роста облигатных и факультативных психрофилов при низких температурах. Задача такого сравнения заключалась в том, чтобы установить, действительно ли более быстрый рост . облигатных, психрофилов дает им конкурентное преимущество в обычных природных условиях, для которых характерно низкое содержание питательных веществ, служащих источниками углерода и энергии (Harder, Veldkamp, 1971). Одинаковые количества клеток облигатного психрофила Pseudomonas и факультативного психрофила Spirillum помещали в хемостат и сравнивали скорости их роста при различных скоростях разбавления (скоростью разбавления называют число объемов культуральной среды, пропускаемой через сосуд для выращивания за единицу времени) и температурах. При всех скоростях разбавления факультативный психрофил рос при —2°С медленнее, чем облигатный психрофил. При 4 или 10°С облигатный психрофил рос быстрее факультативного при высоких скоростях разбавления, в то время как при низких скоростях разбавления он рос медленнее, чем факультативный психрофил. При 16°С факультативный психрофил рос быстрее облигатного при всех испытанных скоростях разбавления. Таким образом, можно сделать следующие выводы: 1) более быстро растущий
облигатный психрофильный организм обладает конкурентным преимуществом по сравнению с факультативным психрофилом при низких температурах независимо от концентрации субстрата; 2) облигатный психрофил в зависимости от концентрации субстрата может иметь, а может и не иметь конкурентное преимущество при относительно умеренных температурах; 3) облигатный психрофил явно уступает в росте факультативному пси-хрофилу при более высоких температурах.
II. ФАКТОРЫ, ОПРЕДЕЛЯЮЩИЕ
НИЗКУЮ МАКСИМАЛЬНУЮ ТЕМПЕРАТУРУ
РОСТА ПСИХРОФИЛЬНЫХ И ПСИХРОТРОФНЫХ
МИКРООРГАНИЗМОВ
Молекулярные основы, определяющие относительно низкую максимальную температуру роста микроорганизмов, развивающихся в природных условиях при сравнительно низких температурах, пока еще окончательно не выйснены; вполне вероятно, что они не одинаковы для разных микроорганизмов. Принято считать, что верхний температурный предел роста микроорганизмов зависит от термолабильности одного или нескольких важных в химическом или структурном отношении компонентов. Очевидно, если клеточный компонент (или какая-либо активность) отличается чувствительностью к температуре, близкой к максимальной температуре роста, то между этой чувствительностью и верхней границей роста должна существовать причинная взаимосвязь. Кроме того, иногда удается проследить положительную взаимосвязь между уменьшением термолабильности одного или нескольких клеточных компонентов (либо активности) и увеличением максимальной температуры роста психрофильных, мезофильных и термофильных микроорганизмов. Подо'бные сравнительные результаты могут помочь также в выяснении причин, обусловливающих верхние пределы роста этих микроорганизмов. Некоторые исследователи культивировали микроорганизмы при температурах как выше, так и ниже действительной максимальной температуры их роста. Данные, полученные в результате таких экспериментов, способствуют лучшему пониманию механизмов, определяющих верхнюю границу роста психрофильных и психротрофных микроорганизмов.
