Жизнь микробов в экстремальных условиях - Кашнер Д.
Скачать (прямая ссылка):
Чем же объясняется то противоречие, что психрофилы обычно .не встречаются в холодных условиях с неустойчивым температурным режимом даже тогда, когда максимальная температура in
situ не поднимается выше 15°С? Организмы, которые часто выделяют, растут лучше при 20—30°С и проявляют лишь слабую активность даже при самых высоких температурах in situ. Создается впечатление, что в природе существуют, по-видимому, два типа микроорганизмов; основное различие между ними заключается в том, что представители одного типа непрерывно осуществляют обмен веществ in situ, а представители другого.— нет. Такая классификация несколько напоминает подразделение бактериальных популяций на автохтонные и зимогенные по Виноградскому (1925) *; правда, в данном случае способность микроорганизмов к; непрерывному росту и обмену веществ определяют не только питательные вещества, но и другие факторы. В устойчивых холодных условиях, например, встречаются представители как автохтонной популяции, так и зимогенной. Напротив, в холодных местообитаниях с неустойчивым температурным режимом, таких, как верхние, слои атмосферы или некоторые полярные районы, где температура в разное время года может колебаться от —50 до 5°С, представлена преимущественно зимогенная популяция. Очевидно, в неустойчивых холодных условиях активность микроорганизмов проявляется только во время короткого периода «оттаивания» летом (в зависимости от температуры и доступности воды). По мере понижения температуры организмы должны переходить в такое физиологическое состояние, благодаря которому они остаются жизнеспособными, хотя и покоящимися, в течение всей зимы. Напротив, 'з'имогеиные бактериальные популяции в местах с постоянной низкой температурой, например в большинстве морских вод и осадков ниже термоклина, сохраняют способность к дыханию даже при температуре, при которой они не проявляют активности по другим показателям. Выживание этих организмов определяется иной совокупностью факторов по сравнению с активной микробной популяцией, существующей в суровых условиях.
Хорошо известно, что бурный рост микроорганизмов в природе происходит в ответ на изменение тех или иных физических факторов, таких, как температура и степень влажности в неустойчивых условиях или состав и концентрация питательных веществ в устойчивых условиях. За периодом активного роста следует лаг-фаза, во время которой микроорганизмы осуществляют, по-видимому, процессы вторичного метаболизма, т. е. прекращают делиться и образуют синтетазы, превращающие первичные продукты обмена веществ во вторичные. Как правило, вторичные
1 Автохтонные популяции отличаются^ низким, но постоянным уровнем активности и использованием для питания 'органических веществ, уже присутствующих в почве; зимогенные 'пвпуляции развиваются при поступлении в почву свежих соединений, которые qhii могут использовать. —¦ Прим. ред. английского издания. . ‘
метаболиты не обладают биологической активностью; однако некоторые из них, например антибиотики и токсины, могут оказывать вторичный эффект, но обычно не на образующие их клетки, а на другие организмы. Длительное выживание бактериальных клеток связано с успешным протеканием вторичного метаболизма (Smith et al., 1974). Образование различных морфологических структур, например спор у Bacillus или удлинение стебелька у Caulobacter crescentus, также относят к процессам, связанным с вторичным метаболизмом (Weinberg, 1974). По-видимому, образование кокковидных клеток у Arthrobacter и родственных организмов, а также возникновение цист у Azotobacter связаны с вторичным метаболизмом.
Установлено, что микроорганизмы выживают лучше всего, если вторичный метаболизм протекает в оптимальных условиях. Условия, оптимальные для вторичного метаболизма, всегда отличаются от оптимальных условий для роста и первичного метаболизма. В частности, оптимальная температура для вторичного метаболизма нередко бывает на 20°С ниже оптимума роста соответствующего организма и обычно лежит в сравнительно узком интервале 5—10°С (Weinberg, 1974). Следовательно, микроорганизмы должны иметь два четких температурных оптимума: один для роста, а другой для вторичного метаболизма; эффективное осуществление последнего, возможно, обеспечивает выживание. Истинная автохтонная популяция бактерий не может иметь систему вторичного метаболизма, так как эти организмы, по определению, никогда не прекращают процессы первичного метаболизма. В отсутствие экзогенных источников питания автохтонные бактерии вряд ли смогли бы выжить длительное время. Истинные морские автохтонные микроорганизмы должны были' бы адаптироваться к особенностям среды обитания до такой степе-н-и, чтобы удовлетворять критериям, предъявляемым к истинным психрофилам в. определении Мориты (Morita, 1975). Это прежде всего справедливо для выделенных недавно в Антарктике микроорганизмов с максимальными температурами роста около 10°С. Напротив, зимогенная популяция в морях могла сохранить способность расти при температурах значительно выше, чем in situ, но осуществлять функции вторичного метаболизма при температурах in situ, которые должны быть на 20°С ниже оптимальной температуры роста. Таким образом, вполне вероятно, что наиболее распространенные в холодных морях' психротрофы представляют собой зимогенную популяцию, а истинные психрофилы яв; ляются автохтонными бактериями.
