Жизнь микробов в экстремальных условиях - Кашнер Д.
Скачать (прямая ссылка):
Разложение добавленных к почве органических субстратов, ¦например целлюлозы, нередко используют как показатель активности микроорганизмов и кругооборота органического углерода in situ. В почвах Барроу на Аляске за один год было отмечено разложение всего лишь 4-%• добавленных целлюлозных или хлопковых волокон (Heal, French, 1974; Rosswall, 1974). Почти такой же низкой была скор.ость разложения в почвах тундры Финляндии и Норвегии. Во всех случаях среднегодовая температура почвы в этих районах колебалась от —1 до —14°С. Здесь температура является главным фактором, от которого зависит активность микроорганизмов в почвах со слоем вечной мерзлоты, поскольку в заболоченной тундре они не страдают от недостатка воды и питательных веществ (Heal, French, 1974).
Биомасса микроорганизмов, а также общая скорость разложения ими опавших листьев и других растительных остатков с выделением С02 зависят от присутствия различных неорганических веществ, в том числе нитрата и аммония. В связи с тем что большинство высших растений отличается высоким отношением углерода к азоту (C/N), для проведения эффективной минерализации микроорганизмы нуждаются в дополнительном источнике органического азота. В отсутствие дождей микробная актив-' ность в почвах многих полярных районов оказывается очень незначительной, если только там не присутствуют активные микроорганизмы, фиксирующие азот. Это прежде всего справедливо для удаленных от моря районов Арктики'и Антарктики, где выпадает очень мало осадков и нет поблизости мест обитания пингвинов. Лишь в некоторых почвах Антарктики не удалось найти организмы, фиксирующие азот (Flint, Stout, I960); в большинстве случаев сине-зеленые водоросли и бактерии, фиксирующие азот, широко распространены в почвах. Бойд, и Бойд (Boyd, Boyd, 1962) выделили Azotobacter chroococcum и Atftdicws из замерзшей почвы Антарктики, а также из торфянистой и глинистой почвы Арктики. Температуры in situ во время выделения лежали между 0,9 н —5,5°С. Эти же авторы (Boyd, Boyd, 1971) обнаружили Azotobacier во всех пробах почвы Инувика (Северо-Западные территории). Они же выделили фиксирующую азот спириллу из речного ила. Из почв полярных районов были выделены фиксирующие азот сине-зеленые воцороат^ Azotobacter и Clostridium; кроме того, в Арктике были найдены клубеньковые бактерии Rhizobium (Bunt, 1971). В Арктике встречаются также сине-зеленые водоросли, фиксирующие азот при 1°С, например Nostoc commune (Fogg, Stewart, 1968). Скорость фиксации азота сине-зелеными водорослями в почвах тундры в Барроу на Аляске колеблется от 1 мкг и меньше до 228 мкг N на 1 г сухой почвы в час (Alexander, Schell, 1973). Общее количество азота, которое образуется в почвах арктических и субарктических районов за
год в результате фиксации азота, равно 23—380 мг N в 1 м3; это количество служит основным источником азота для микроорганизмов, так как дождей в этих местах выпадает очень мало (Alexander, 1974). Как и в случае физиологических групп микроорганизмов, главными факторами, от которых зависит скорость фиксации азота организмами в почвах полярных районов, являются влажность и температура. Наиболее активными фиксаторами азота в некоторых полярных районах служат те виды» которые способны выдерживать обезвоживание, например сине-зеленые водоросли (цианобактерии; Horne, 1972).
Разнообразие микроорганизмов в почвах полярных областей неодинаково в различных районах и зависит в очень сильной степени от температуры, а также от содержания воды и питательных веществ. В ранних исследованиях микрофлоры почв Антарктики было показано, что в них преобладают Bacillus и Micrococcus (Darling, Siple, 1941). Страка и Стокс (Straka, Stokes, 1960) установили, что большинство выделенных психротрофов и пси-хрофилов относится к грамотрицательным коккам или коккобак-териям. Некоторые из этих организмов росли как при —7, так и при 30°С или выше. Среди бактерий, выделенных из почвы сухих долин Антарктики, преобладали Arthrobacter, Brevibacterium, Celtulomonas, Corynebacterium, Kurthia и другие микроорганизмы дифтероидного типа (Cameron et al., 1970а; Cameron, 1972). Большинство из них росло как при 2, так и при 20°С. Bacillus встречается в почвах сухих долин Антарктики очень редко
¦ (Cameron, 1972; Cameron et al., 1973), а облигатные анаэробы вообще не были обнаружены (Cameron et al, 1970а). Кроме того, из сухих почв Антарктики были выделены представители Pseudomonas, актиномицеты, а также организмы, восстанавливающие сульфат, окисляющие аммиак и сбраживающие лактат (Boyd et al., 1966; Cameron et al., 1970a). Психротрофная микрофлора в торфах Антарктики представлена почти теми же родами, что и в пробах большинства других почв Антарктики (Baker, Smith,
1972). Это довольно интересно, так как численность микроорганизмов и концентрация питательных веществ в торфе гораздо выше, чем в сухих почвах (Baker, 1970). Среди выделенных организмов преобладали представители Brevibacterium, Arthrobacter, Corynebacterium и Celtulomonas. Из 119 выделенных штаммов свыше 50% приходилось на долю Brevibacterium (Baker, Smith,
