Жизнь микробов в экстремальных условиях - Кашнер Д.
Скачать (прямая ссылка):
1 Концентрация NaCl (%) в среде выделения.
от 104 до 106 в 1 г почвы на поверхности и резко уменьшается с глубиной (Boyd, Boyd, 1971; Ivarson, 1965). Как и в районах с умеренным климатом, число бактерий гораздо выше в необработанных почвах по сравнению с культивируемыми (Boyd, Boyd, 1971; Ivarson, 1965). Примерно такая же численность психро-трофных бактерий была обнаружена в образцах почвы Антарктики (табл. 2.7). В Антарктике, впрочем, количество бактерий в почвах сильно зависит от доступности влаги; так, в сухих почвах там встречается обычно менее 10 бактерий в 1 г почвы (Benoit, Hall, 1970; Boyd, Boyd, 1962a; Cameron et al., 1970a; Cameron et al., 1970b).
При определении количества бактерий в почвах методом счета на чашках потомства жизнеспособных клеток обычно получают заниженные цифры. Паринкииа (1974) сравнивала содержание бактерий в различных почвах тундры, пользуясь методами прямого счета и счета колоний на чашках. Количество бактерий в различных почвах Антарктики, определенное методом прямого счета, было в 1600—7000 раз больше по сравнению с цифрами, полученными методом счета колоний. В различных почвах субарктических районов и тундры это соотношение часто превышало 20 000:1. Определение жизнеспособности большинства бактерий прямыми методами ненадежно. Например, бактерии в подповерхностном слое почвы сухих долин Антарктики обладали ферментативной активностью, но не были жизнеспособными (Hubbard et al., 1968; Horowitz-et al., 1972), Однако, по данным других авторов, скованный льдом слой вечной мерзлоты в Антарктике содержит на глубине 40 см популяцию жизнеспособных бактерий (Vishniac, Mainzer, 1972; Vishniac, 1973). Значительная часть объема клеток этих бактерий состоит из ДНК. Жизнеспособные бактерии были также найдены в почвах сухих долин Антарктики (Vishniac, Mainzer, 1973). Выделение 14С02 этими бактериями было незначительным, но исследователи наблюдали микроорганизмы в электронный микроскоп и обнаружили их рост при помощи светорассеивающего устройства.
Был опубликован ряд работ, посвященных изучению интенсивности или уровню микробной активности в почвах полярных районов. Активность микроорганизмов in situ исследуют как прямыми, так и косвенными методами. Прямые методы основаны на определении скорости выделения СОг или поглощения 02 в результате добавления низкомолекулярных органических субстратов к пробам почвы. В случае косвенных методов о степени микробной активности судят, измеряя скорость разложения природных частиц органического вещества, например опавших листьев, целлюлозы, хитина и т. д. Авторы некоторых ранних работ считали, что скорость выделения С02 зависит в основном от содержания органического вещества в почве (Bunt, Rovira, 1955);
однако позднее было показано, что главными факторами, влияющими на активность микроорганизмов в почвах Арктики, являются температура и влажность (Tedrow, Douglas, 1959). Скорость разложения органического вещества была очень низкой при 3°С (температура почвы in situ в июне), но быстро возрастала с повышением температуры. Было отмечено также уменьшение активности микроорганизмов в почвах Антарктики по мере возрастания глубины (Cameron, 1972). На глубине от 2 до 30 см обнаружить микробную активность не удается. В то же время нельзя отрицать то, что бактерии разлагают органические вещества в почвах полярных районов при температурах ниже 5°С; так, Сиберт (Sieburth, 1963) указывает, что микроорганизмы разлагают гуано пингвинов при температурах ниже 5°С. Образующийся при этом «гумус» играет важную роль в поддержании флоры мхов, характерной, по-видимому, для мест обитания пингвинов.
Главными факторами, от которых зависит скорость разложения природных органических веществ, является температура, влажность и тип субстрата (Flanagan, Veum, 1974). Скорость разложения опавших листьев в почве полярных районов невелика по сравнению с аналогичной скоростью в местах с умеренным климатом. Эта скорость in situ в почвах Антарктики и Арктики составляет от 1 до 24% в год (Heal, French, 1974). В ряде случаев разложение растительного материала в почвах тундры не заканчивается полностыб даже за пять лет (Heal, French, 1974). Очевидно, что большую часть года температура почвы in situ в большинстве полярных районов слишком мала для того, чтобы микроорганизмы проявляли там достаточную активность. В почвах Барроу на Аляске дыхание микроорганизмов, разлагающих опавшие листья, было зарегистрировано при —7,5°С (Flanagan, Veum, 1974). Скорость этого процесса с возрастанием температуры до 25°С увеличивалась, а затем резко падала при 30°С (температура почвы в Барроу редко поднимается выше 17°С). Интенсивность дыхания для почвы Барроу колеблется от 75 до 120 мл С02 на 1 м2 в час, что почти в пять раз меньше интенсивности дыхания для лесных почв умеренного климата. Процесс разложения органического вещества в верхнем слое (2 см) почвы тундры на Аляске оценивается величиной приблизительно 200 г на 1 м2 в год. По-видимому, способность микроорганизмов к дыханию при —7,5°С благоприятствует активному разложению растительных остатков в течение дополнительного месяца как осенью, так и весной (Flanagan, Veum, 1974). Естественно, что микроорганизмы активны в почвах полярных районов в течение очень короткого периода времени, когда температура резко поднимается до 10°С и выше. Потеря углерода из лесной подстилки при этих повышенных температурах протекает в 1,5—2,5 раза интенсивнее, чем при 0°С (Flanagan, Veum, 1974).
