Жизнь микробов в экстремальных условиях - Кашнер Д.
Скачать (прямая ссылка):
Халькозин и ковеллии в кислом растворе могут окисляться вместо кислорода трехвалентным железом. Показано, что в этих условиях халькозин реагирует следующим образом (Sullivan, 1930):
Cu2S + 2Fe3+ Cu2+ -j- CuS -|- 2Fe2+, (10)
CuS + 2Fe3+ -*• Cu2+ -j- S° -f 2Fe2+.
(ii>
В той же работе выяснено, что ковеллин окисляется в соответствии с уравнением реакции (11). Хотя бактерии и ие катализируют прямо реакций (10) и (11), в природных условиях они участвуют в регенерации окислителя Fe3+ и образовании Fe2+.
Сообщалось, что при окислении сульфидов меди в рудных телах и выщелачиваемых отвалах генерируется значительное количество тепла, в результате чего температура в них может повыситься до 80°С (Beck, 1967). Эта температура слишком высока для Т. ferrooxidans, так как температурный оптимум роста этого микроорганизма лежит между 25 и 45°С. Однако недавно из горячих источников был выделен термофильный и ацидофильный микроорганизм Sulfolobus, способный окислять железо при 70°С (Brierley, Brierley, 1973). Он ускоряет также выщелачивание молибденита (MoS2) и халькопирита при 60°С (Brierley, Murr, 1973). Хотя пока нет сообщений о выделении Sulfolobus из рудных тел и выщелачиваемых отвалов, можно предполагать, что именно этот организм играет основную роль в бактериальном окислении внутри этих образований.
Если учесть физиологические потребности Т. ferrooxidans и Т. thiooxidans, нет ничего удивительного в том, что эти бактерии обнаруживаются в ассоциации с пиритом и в кислых сточных водах битуминозных угольных шахт. Не удивительно также, что эти организмы ассоциированы с содержащими сульфид меди рудными телами и образующимися из них кислыми сточными водами. Т. ferrooxidans существует за счет окисления железа (II) в кислых сточных водах. Т. thiooxidans получает энергию путем окисления любых соединений серы промежуточной степени окис-ленности, образующихся при окислении сульфидов металлов. Во всех случаях минеральные вещества, подвергающиеся окислению, служат источниками энергии для автотрофных организмов, специфически адаптировавшихся к росту в сильно кислой среде и в присутствии высоких концентраций металлов (порядка нескольких граммов на один литр для Си, Ni и Zn; Bryner et al., 1954; Tuovinen et al., 1971). Сообщалось, что T. ferrooxidans способен окислять сульфид кобальта (Torma, 1971); сульфид никеля (Torma, 1971; Silver, Torma, 1974); галенит (PbS; Silver, Torma, 1974); сульфид цинка (Иванов и др., 1961; Иванов, 1962; Malouf, Prater, 1961; Torma, 1971); минералы, содержащие мышьяк, такие, как арсенопирит (Fe2As2S2), энаргит (3Cu2S* As2S5) и аурн-пигмент (AS2S3; Ehrlich, 1963b, 1964), сурьмяный блеск, или антимонит (Sb2S3; Ляликова, 1961; Silver, Torma, 1974). Все эти минералы атакуются микроорганизмами в нерастворимой форме. Удалось показать, что Т. ferrooxidans поглощает С02 за счет энергии окисления сульфидов свинца и сурьмы, но не сульфида никеля (Silver, Torma, 1974). Выяснилось также, что Т. ferrooxidans растет и, следовательно, фиксирует СО2 па арсенопнрите,
энаргите и аурипигмеите (Ehrlich, 1963b, 1964). При окислении арсепопирнта образуются арсенит и арсенат, которые осаждают из раствора значительную часть железа.
Сообщение о том, что молибденит (M0S2) окисляется под воздействием Т. ferrooxidans (Bryner, Anderson, 1957), было подвергнуто сомнению, так как более поздние исследования показали, что молибдат, образующийся при окислении, чрезвычайно токсичен для бактерий (летальная доза составляла 5 мг Мо в форме молибдата; Tuovinen et al., 1971). Возможно, однако, что в ранних экспериментах молнбдат обезвреживался в результате реакции с ионами железа, образующимися при сопутствующем окислении пирита, и входил в состав нерастворимых железо-молнбдатных соединений.
V. ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ МИКРОБОВ
С СОЕДИНЕНИЯМИ МАРГАНЦА И ЖЕЛЕЗА
В природных условиях при нейтральной реакции среды Мп и Fe, насколько известно, не встречаются в концентрациях, токсичных для микроорганизмов (табл. 10.1 и 10.2). Однако соответствующие соединения этих элементов при таком pH могут подвергаться микробиологическому окислению или восстановлению в зависимости от их валентности. Об окислении марганца бактериями и грибами сообщали многие исследователи, начиная с Бейеринка (Silverman, Ehrlich, 1964; Ehrlich, 1976; Schweisfurth, 1968, 1971). За исключением работы, касающейся ферментативного окисления марганца некоторыми почвенными бактериями (Bromfield, 1956), механизм микробиологического окисления марганца в почве различными микроорганизмами подробно не изучался. В одних случаях этот процесс может быть ферментативным, в других же связан с защелачиванием микросреды из-за того, что в ходе метаболизма микробов образуется, например, аммиак, который ускоряет самоокисление Mn (II). Пресноводный микроорганизм Sphaerotilus discophorus, по-видимому, способен окислять Mn (II), извлекая из этого процесса полезную энергию, о чем свидетельствует то, что данный микроорганизм может расти квазиавтотрофно, используя Мп(П) в качестве единственного источника энергии и СО2 в качестве единственного источника углерода, если не считать, что он нуждается- в следовых количествах цианкобаламина, тиамина и биотина (АН, Stokes, 1971). Sphaerotilus discophorus может расти также в миксотрофных условиях и а среде, содержащей гидролизат казеина и 0,05% MnS04-H20 (АН, Stokes, 1971).
