Жизнь микробов в экстремальных условиях - Кашнер Д.
Скачать (прямая ссылка):
Любой из металлов, а также мышьяк пли сурьма в достаточно высоких концентрациях становятся токсичными для микроорганизмов (табл. 10.2). Проявления этой токсичности могут быть различными, например изменение морфологии клеток (Ви-bela, 1970; Cobet et al., 1970; Cobet et al., 1971; O’Callaghan et al., 1973; Renshaw et al., 1966; Sadler, Trudinger, 1967; Weed, Longfellow, 1954) или клеточного метаболизма (Albright, Wilson, 1974; De Turk, Bernheim, 1960; Leahy, 1969; Ou, Anderson, 1972; Sadler, Trudinger, 1967; Tandon, Mishra, 1969; Weinberg, 1970), бактериостаз (Oster, Golden, 1954; Sadler, Trudinger, 1967) или гибель клеток (Romans, 1954; Sadler, Trudinger, 1967). В некоторых случаях возникают более толерантные к тяжелому металлу, мышьяку или сурьме резистентные штаммы, т. е. такие, для
воздействия на которые необходима более высокая концентрация токсичного вещества, чем для воздействия на родительские штаммы. Обычно эта резистентность обусловлена генетическими модификациями, часто связанными с плазмидами (Hedges, Baumberg, 1973; Kondo et al., .1974; Novick, Roth, 1968; Smith, 1967; Summers, Silver, 1972), а иногда — с половым фактором (Loutit, 1970) или с хромосомами (Dyke et al., 1970). Причиной повышенной резистентности может быть уменьшение проницаемости клетки для токсичного вещества или его биохимическое обезвреживание. Показано, что исключительная резистентность Scytalidium к меди (выдерживает концентрацию CUSO4 до 1 М) обусловлена кислой реакцией среды (pH от 2,0 до 0,3) и неспособностью ионов меди проникать в клетки при таких значениях pH, поскольку при реакции среды, близкой к нейтральной, гриб становится чувствительным к 4 • 10-5 М CUSO4 (Starkey, 1973). Одни микробы обезвреживают тяжелые металлы, мышьяк или сурьму, вырабатывая вещества, реагирующие с указанными элементами внутри клетки (например, при метилировании ртути или мышьяка; Wood, 1974) или вне ее, т. е. делают их недоступными для ассимиляции микробом (например, осаждение арсеиа-та или арсенита ионами железа в процессе окисления арсенопирита при участии Thiobacillus ferrooxidans; Ehrlich, 1964). Другие микроорганизмы нейтрализуют токсичные соединения, превращая их ферментативным путем в менее вредные (примером может служить восстановление HgCl2 до HgO; Komura et al., 1970). Хотя это окончательно и не доказано, можно предполагать, что физиологическое состояние организма также определяет его чувствительность к интоксикации тяжелыми металлами, мышьяком или сурьмой (Sherman, Aibus, 1923).
Механизм токсического действия тяжелых металлов, мышьяка и сурьмы зависит от природы соединения и рассматриваемого организма. Одни элементы, такие, как Си, связываются в основном с клеточной поверхностью, где и локализуются вызываемые ими повреждения (Sadler, Trudinger, 1967; Yang, 1974). Другие элементы, например Hg, проникают внутрь клетки, где связываются с определенными функциональными группами, в частности с SH-группами, инактивируя таким образом жизненно необходимые молекулы, такие, как молекулы ферментов, или откладываются в металлической форме (Brunker, Bott, 1974). Существуют также дополнительные механизмы токсического действия тяжелых металлов, мышьяка и сурьмы (Bowen, 1966), обусловленные тем, что последние могут 1) играть роль аитиметаболи-тов; 2) образовывать стабильные осадки _(или хелаты) с важными метаболитами или катализировать распад таких метаболитов, в результате 4fero оян становятся недоступными для клетки; 3) замещать структурно или электрохимически важные эле-
менты, что приводит к нарушению ферментативной или клеточной функции.
Одни микробы окисляют восстановленные формы тяжелых металлов и соединений мышьяка или сурьмы, в то время как другие восстанавливают окисленные формы этих элементов в больших масштабах (Ehrlich, 1976; Silverman, Ehrlich, 1964). При окислении восстановленных соединений металлов по крайней мере некоторые микроорганизмы могут извлекать полезную энергию и восстанавливающую способность. При восстановлении окисленных соединений металлов ряд микробов осуществляет процесс, который является, по-видимому, своеобразной формой дыхания, характеризующейся тем, что окисленные соединения металлов, мышьяка или сурьмы служат частично или исключительно в качестве конечных акцепторов электронов. Такие реакции окисления и восстановления могут иметь фундаментальное значение в перераспределении этих элементов в среде. В табл. 10.3
Таблица 10.3
Некоторые природные минералы, содержащие металлы и подвергающиеся воздействию микроорганизмов
Минерал Формула Микроорганизм Источник данных1)
Арсенопирит FeS2-FeAs2 T. ferrooxidans Ehrlich, 1964
Бириессит МпОа Bacillus 29 (и другие Ehrlich, 1963с
Борнит Cu6FeS4 Bryner et al., 1954
Халькозин CugS Т. ferrooxidans Bryner et al., 1954
Халькопирит Т. ferrooxidans Bryner et al., 1954
