Жизнь микробов в экстремальных условиях - Кашнер Д.
Скачать (прямая ссылка):
положить, что изученные водоросли в течение года проявляют активность лишь временами только в условиях достаточного' увлажнения при выпадении дождевых осадков или росы. В обеспечении их устойчивости к обезвоживанию, вероятно, немалую роль играет слизистая капсула этих микроорганизмов (Shields et al., 1957). Брок установил также, что воздействие матричного стресса иа водоросли является более неблагоприятным, чем осмотического. Эти данные представляют значительный интерес, поскольку почвенные организмы подвержены в основном матричному стрессу. Экологическое значение стрессов обоих типов будет рассмотрено ниже.
Другое исследование, проведенное с аэрозольными препаратами (Ehresmann, Hatch, 1975), показало, что водоросли-прокариоты обладают более высокой устойчивостью к обезвоживанию по сравнению с водорослями-эукариотами. Было установлено, что поведение сине-зеленой водоросли Synechococcus напоминает поведение бактерий атмосферы, что открывает новые аспекты в изучении водного режима водорослей.
Водоросли, обитающие в водоемах, за исключением форм, прикрепленных к твердым породам или какому-либо другому твердому субстрату, подвержены только осмотическому стрессу. Осмотические эффекты легче обнаруживаются в естественных условиях повышенной солености. Прорастание акинет хетофоро-вой водоросли Ctenocladus circinnatis ингибируется при —40 бар и вовсе прекращается при —70 бар (Blinn, 1971). Галофильную водоросль Dunaliella легко обнаружить в Большом Соленом озере, где соленость воды в 4 раза выше, чем в море. Брок (Brock, 1975с) показал, что водный потенциал, обеспечивающий оптимальный рост и фотосинтетическую активность этой водоросли в лабораторных условиях, намного выше (от —100 до —150 бар; 12—17% NaCl), чем в природной окружающей среде (—300 бар; 25% NaCl). Выживаемость водорослей при этих условиях, вероятно, в определенной степени зависит от их способности выдерживать конкуренцию-и избегать опасности стать жертвой орга-низмов-хищников при более низкой солености. Способность Dunaliella к существованию и росту (правда, довольно медленному) в насыщенных растворах NaCl позволяет рассматривать эту водоросль как наиболее устойчивую к низкому водному потенциалу (Brock, 1975с).
Известны также работы на зеленой водоросли Trebouxia, которая является типичным фикобионтом многих лишайников. Брок (Brock, 1975b) показал, что эта водоросль способна к фото-синтетической активности в составе симбиотического сообщества при водных потенциалах до —200 бар. Лишайники, которые содержат Trebouxia в качестве фикобионтов, являются устойчивыми к обезвоживанию (Ahmadjian, 1967).
VI. МХИ
По своим экологическим характеристикам мхи близки к некоторым лишайникам. В связи с этим было бы интересно вкратце обсудить эти простейшие растения наряду с уже рассмотренными протестами. Ли и Стюарт (Lee, Stewart, 1971) изучали влияние обезвоживания на фотосиитетическую активность мхов из разных мест обитания. Они обнаружили что мхи, собранные в засушливых районах, были более устойчивы к обезвоживаиию, чем мхи, обитающие в увлажненных местах. Дилкс и Проктор (Dilks, Proctor, 1974) показали, что способность к выживанию в сухих местах обитания не обязательно связана с необходимостью проявлять активную жизнедеятельность в этих условиях. Их данные сходны с данными Брока (Brock, 1975а) для сине-зеленых водорослей, обитающих в пустыне. Бьюли (Bewley, 1973, 1974) установил, что мхи сохраняют способность к синтезу белков в условиях водного стресса. Он показал, что водные мхи значительно более чувствительны к обезвоживанию, чем наземные. Исследования Брока были продолжены на молекулярном уровне в целях установления механизма повреждения этих организмов в условиях обезвоживания (Dhindsa, Bewley, 1976). Удивительно, что для мхов, об экологии которых известно сравнительно мало, существует относительно подробная информация о молекулярных механизмах повреждения водным стрессом.
VII. МЕХАНИЗМ ПОВРЕЖДЕНИЯ ВОДНЫМ СТРЕССОМ
Для объяснения того, почему живому организму требуется определенное количество воды или, вернее, почему в отсутствие воды наблюдаются различные повреждения, было высказано много гипотез. Согласно одной из этих гипотез, в условиях недостатка воды энергия, необходимая для роста, тратится на осморегуляцию (Bernstein, 1963). Было также высказано предположение, что при низком водном потенциале ингибируются внутриклеточные биохимические реакции и ферментативная активность (Christian, Waltho, 1962)l.
Интересно отметить, что в ответ на стрессы различных типов организмы проявляют более высокую чувствительность к матричному водному стрессу, чем к осмотическому (Sommers et al., 1970; Adebayo, Harris, 1971; Brock, 1975b). Как полагают Аде-¦байо и др. (Adebayo et al., 1971), это может быть обусловлено
1 Важный механизм обратимого нарушения обменных реакций в условиях ‘Снижения активности воды в среде продемонстрирован в работе Charlang G., Horowitz N. Н., 1974. J. Bacteriol., 117, 261—264. — Прим. ред. перевода.
потребностью большинства микроорганизмов в положительном тургорном давлении. Для того чтобы находиться в состоянии тургора и не подвергаться коллапсу, клетка должна поддерживать свой внутренний водный потенциал на более низком уровне, чем водный потенциал окружающей среды. Если клетка (или организм) подвергаются осмотическому стрессу, существует вероятность того, что она может поглотить какое-то количество растворенного вещества и тем самым снизить свой внутриклеточный водный потенциал, В некоторых случаях это может достигаться в результате синтеза низкомолекулярных веществ. Dunaliella способна существовать в насыщенном растворе NaCl, но ее ферменты чувствительны к высоким концентрациям этой соли. Показано, что для поддержания низкого внутриклеточного водного потенциала эта водоросль в большом количестве синтезирует глицерин (Ben-Amotz, Avron, 1973). В то же время организм, который подвергается матричному стрессу в условиях окружающей среды с низкой концентрацией растворенных веществ (например, во многих почвах), не имеет возможности поглощать осмотически активные соединения. Такой организм должен либо сам синтезировать растворимые вещества de novo, как это делает Dunaliella, либо осуществлять деструкцию некоторых внутриклеточных макромолекул, таких, как нуклеиновые кислоты или белки с образованием большого числа молекул растворимых химических веществ. Такая деструкция должна быть достаточно избирательной для того, чтобы обеспечить выживаемость клетки. Отсюда можно предположить, что организм, поставленный в условия матричного стресса, испытывает большие трудности в обеспечении адекватной реакции на него. Поэтому не удивительно, что водный стресс матричной природы оказывает более повреждающее действие, чем осмотический стресс.
