Жизнь микробов в экстремальных условиях - Кашнер Д.
Скачать (прямая ссылка):
вость актпномицетов к обезвоживанию обусловлена устойчивостью спор; вегетативные гифы актпномицетов гораздо быстрее повреждаются под действием водного стресса.
Таким образом, ясно, что выживаемость бактерий в почве значительно возрастает, если данный организм образует какие-либо устойчивые формы1. Вегетативные клетки псевдомонаса обладают чрезвычайно высокой чувствительностью к обезвоживанию, в то время как цисты азотобактера и споры актпномицетов (.Streptomyces) значительно более устойчивы. Ситуация в случае Arthrobacter менее ясна. Эта бактерия не имеет явно выраженной покоящейся или защитной формы в цикле развития. Возможно, здесь играет определенную роль переход из палочковидной в шарообразную форму и обратно, который претерпевает Arthrobacter. Было бы крайне интересно выяснить, не является ли одна нз упомянутых форм более устойчивой к обезвоживанию, чем другая. Если это так, то, быть может, удалось бы установить корреляцию между такой повышенной устойчивостью и частотой встречаемости двух форм в почве в природных условиях.
Естественный круговорот питательных веществ, особенно цикл азота, непосредственно связан со специфической активностью. Поэтому выяснение влияния водного стресса иа бактерии представляет значительный интерес. Снижение водного потенциала приводит к подавлению как нитрификации (Dubey, 1968), так и симбиотической азотфиксации (Sprent, 1971). Эти эффекты необходимо учитывать при оценке общего воздействия засушливых условий на урожайность сельскохозяйственных культур и диких растений. Несомненно большую роль при этом играет водный режим самих растений, но не следует недооценивать и влияние водного стресса иа потенциально патогенные и полезные микроорганизмы.
У. ВОДОРОСЛИ
Водоросли представляют собой наименее экспериментально изученную группу почвенных микроорганизмов. Такое положение дел покажется еще более серьезным, если вспомнить важную роль этих организмов в продуктивности наземных сообществ и в возвращении в культуру земель, искусственно лишенных растительности (Shields, Durrell, 1964; Lund, 1967; Bold, 1970).
Для восполнения этого пробела были начаты исследования естественных популяций Cyanidium caldarium в горячих кислых
1 Краткое обсуждение различных аспектов устойчивости бактериальных эндоспор к неблагоприятным воздействиям в связи с возможными механизмами уменьшения оводненности центральных областей соответствующих клеток читатель может найти в сборнике Chambliss G., Vary J. С. (Eds.), 1978. Spores — VII. Amer. Soc. Microbiol. Press, Washington, D. С, — Прим. ред. перевода.
почвах Иеллоустоиского национального парка (штат Вайоминг, США (Smith, Brock, 1973а, b). Мы показали, что естественные популяции Cyanidium никогда ие обнаруживаются при водных потенциалах ниже —4 бар. Минимальный водный потенциал, при котором наблюдается рост культур в лаборатории, равен примерно —80 бар. Такое несовпадение результатов, полученных в лаборатории и в природных условиях, по крайней мере частично объясняется резко выраженным пространственным градиентом водного потенциала, характерным для иеллоустонских почв, где обитает Cyanidium. Этот градиент составляет от —50 бар на
поверхности до —2~.---4 бар на глубине 3—5 мм (Smith, Brock,
1973b). Все естественные популяции Cyanidium обнаруживаются в слое от 3 до 5 мм ниже поверхности почвы. Отсюда можно заключить, что неблагоприятные экологические условия, создаваемые водным стрессом, вынуждают эти фототрофные организмы жить в затененных условиях. Следует заметить, что почва в этом геотермальном районе относится к типу прозрачного опалового кремнезема (Walter, неопубликованные данные; Smith, Brock, 1973b).
Проведению исследований с иеллоустонскими популяциями Cyanidium способствовало то обстоятельство, что экстремальные условия pH и температуры приводили к упрощению структуры сообществ, и, таким образом, почти во всех изученных участках обнаруживались практически чистые культуры Cyanidium. Необходимо было также разработать новые количественные методы измерения активности почвенных популяций. Применялась специально разработанная методика (Smith et’ al., 1972, 1973), позволившая добиться достаточно чувствительного определения фиксации С02. Основным ее преимуществом является то, что радиоактивную методику (меченный по углероду газ 14СОг) можно добавлять к пробе, ие вызывая изменения ее водного потенциала. В дальнейшем эта методика была модифицирована и использована для изучения активности других водорослей (Brock, 1975а), бактерий (Belly, Brock, 1974) и лишайников {Brock, 1975b).
При исследовании обитающих в пустыне сине-зеленых водорослей Броку (Brock, 1975а) удалось установить четкое различие между выживаемостью микроорганизмов и их способностью функционировать при пониженном водном потенциале. Использованный им исходный биологический материал обычно находится в природе в неактивном состоянии, что обусловлено засушливыми условиями. В связи с этим для получения активных' популяций водорослей сначала необходимо было инкубировать пробы на свету в условиях увлажнения. Однако эти активированные популяции снова теряли свою активность при сравнительно слабом водном стрессе (потенциал от —18 до —28 бар). Можно пред-
