Жизнь микробов в экстремальных условиях - Кашнер Д.
Скачать (прямая ссылка):
внутриклеточной концентрации глицерина, по-видимому, зависят от соотношения активного синтеза и распада этого вещества, изменяющегося в ответ на изменения концентраций солей во внешней среде. Возможные механизмы данного процесса обсуждаются Брауном (Brown, 1976). Боровинка и Браун (Borowitzka, Brown, 1974) сравнили также внутриклеточные концентрации глицерина у морской водоросли Dunaliellct tertiolecta, способной расти в присутствии 1,36 М NaCI, и у более галофильной D. viridis, способной расти в присутствии 1,7 М NaCI и выше. Внутриклеточные концентрации глицерина у галофильной водоросли достигали 4,4 моль-кг-1, а у морской водоросли 1,4 моль-кг-1. У этих водорослей трудно было точно измерить содержание внутриклеточных ионов Na+ (из-за того, что в осадках, используемых для анализа, содержались большие количества межклеточных ионов Na+). Однако на основании косвенных данных можно предположить, что оно невелико (Borowitzka, Brown, 1974). Было показано, что внутриклеточные концентрации ионов Na+ и С1~ у галофильной Chlamydomoncts также значительно ниже, чем внешние (0,2 М для клеток, растущих в присутствии 1,7 М NaCI) (Okamoto, Suzuki, 1964).
Боровицка и Браун (Borowitzka, Brown, 1974) отметили, что у D. tertiolecta и D. viridis глюкозо-6-фосфат — дегидрогеназа и глицеролдегидрогеназа (NADP+) ингибировались высокими концентрациями NaCI, но не глицерина. В действительности глицерин даже частично защищал эти ферменты от ингибирования высокими концентрациями солей. Эти авторы предположили, что глицерин играет роль «совместимого растворенного вещества», которое поддерживает низкую величину aw в клетках, выращенных при высоких концентрациях NaCI, и в то же время ие препятствует функционированию ферментов.
Многоатомные спирты, в том числе глицерин и арабнт, могут действовать как совместимые растворенные вещества и в отношении соле- и сахарозотолерантных дрожжей (Brown, Simpson* 1972; Brown, 1974). Высокая внутриклеточная концентрация многоатомных спиртов наблюдалась у толерантных дрожжей Saccharomyces rotixii в тех случаях, когда они росли при высоких концентрациях солей или сахарозы. Нетолерантные дрожжи* как, например, 5. cerevisiae, ие содержали высоких концентраций таких спиртов. Высокие концентрации солей и сахарозы ингибировали изоцитратдегидрогеназу как 5. rouxii, так и 5. cerevisiae, между тем как глицерин не оказывал на нее ингибирую* щего действия (Brown, 1976). Эти результаты позволяют предположить, что в клетках соле- и сахарозотолерантных дрожжей многоатомные спирты дают возможность ферментам функционировать при низких значениях aw.
Группа Брауна (Brown, 1976) изучает действие неионных
растворенных веществ па активность ферментов (проблема, которой ранее уделялось относительно мало внимания). Очевидно, что действие таких растворенных веществ обусловлено не только снижением aw или гидрофобностыо молекул ингибитора, но в значительной мере и их специфической структурой. Приведем один пример: сахароза является значительно более сильным ингибитором ферментов, чем мальтоза. Подробные сведения, касающиеся этого вопроса, а также физиологии организмов, растущих при высоких концентрациях неиоииых растворенных веществ, можно найти в обзоре Брауна (Brown, 1976).
VI. ФИЗИОЛОГИЯ ЭКСТРЕМАЛЬНЫХ ГАЛОФИЛОВ
А. ПИТАНИЕ И МЕТАБОЛИЗМ
Экстремально галофнльные палочки и кокки имеют сложные пищевые потребности. Напротив, A. halophila может расти на значительно более простых средах (Gochnauer et al., 1975). Bq* среды определенного химического состава, используемые для выращивания Halobacterium, содержат ряд аминокислот; рост культуры можно стимулировать также добавлением витаминов. (Dundas et al., 1963; Onishi ct al., 1965; Gochnauer, Kushner,
1969). Из-за высокой концентрации K+ в клетках бактерий этот ион сам по себе может ограничивать рост культуры, если он присутствует во внешней среде в недостаточных концентрациях; иначе говоря, когда весь К+ среды связывается клетками, рост останавливается (Gochnauer, Kushner, 1971). Совсем недавно было показано (Grey, Fitt, 1976а), что рост культуры Я. cutiru-brum заметно улучшается, если при выращивании используют только L-амииокислоты (вместо двойного количества DL-амино-кислот). Это позволяет предположить, что некоторые D-амино-кислоты подавляют рост микроорганизмов.
Долгое время считали, что большинство галобактерий не ме-таболизируют углеводы. Этот вывод был основан на их неспособности образовывать кислоту из глюкозы и других углеводов в стандартных лабораторных условиях. В определителе Берги (7-е изд.) упоминается лишь один вид галобактерий (Я. tnaris-mortui), образующий кислоту из глюкозы (Breed et al., 1957), однако в 8-м издании указывается, что этого вида уже нет в коллекциях культур (Buchanan, Gibbons, 1974).
Тем не менее было отмечено, что углеводы стимулировали рост культуры Я. halobium (Gochnauer, Kushner, 1969). Следовательно, эти вещества, вероятно, использовались клетками, хотя pH среды при этом и не снижался. Позднее был выделен ряд галобактерий, образующих кислоту из углеводов (Tomlinson, Hochstein, 1972а, b, 1976). Один из них получил название Я. saccharovorum. Этот организм сбраживает глюкозу с по-
