Жизнь микробов в экстремальных условиях - Кашнер Д.
Скачать (прямая ссылка):
Концентрация иона М
Бактерия в среде связанного с Источник данных
клетками
Na+ К+ Na+ К+
Vibrio costicola1 1,0 0,004 0,684 0,221 Christian, Waltho,
0,6 0,008 0,505 0,524 1962; Shindler et al.,
1,0 0,008 0,584 0,661 1977
1,6 0,008 1,09 0,594
2,0 0,008 0,898 0,567
Paracoccus halodenit- 1,0 0,004 0,311 0,474 Christian, Waltho *
rificans 1962
Pseudomonas 101 1,0 0,0055 0,90 0,71 Masui, Wada, 1973
2,0 0,0055 1,15 0,89
3,0 0,0055 1,04 0,67
Морская псевдомонада 0,3 0,123 0,374 Thompson, Macleod*
В-16 1973
Неидентифицирован - 0,6 0,04 0,05 0,34 Matheson et al., 197&
ная солетолерантная 4,4 0,04 0,62 0,58
палочка2
Halobacterium cutiru 3,33 0,05 0,80 5,32 Matheson et al., 1973
brum3
В некоторых из этих работ приведены концентрации ионов Mg2+ (которые очень мало зависят от общей концентрации Na+) и С1~, однако полный ионный баланс для указанных микроорганизмов неизвестен. Полный ионный баланс определен только для Е. coli (Harold, Altendorf, 1974).
1 Различия между концентрациями К+. определенными в двух лабораториях, могут быть обусловлены тем, что Кристиан и Волсо (Christian, Waltho, 1962) измеряли содержание ионов в клетках, находящихся в стационарной фазе, а Шиидлер и др. (Shindler et al., 1977) в экспоненциально растущих клетках, подвергнутых аэрации после центрифугирования.
2 Анализ содержания G+C позволяет сделать предположение, что этот микроорганизм' является псевдомонадой (Matheson, личное сообщение).
3 Несколько исследователей сообщили об аналогичном или более высоком содержании
ионов К+ У Я. cutirubrum или Н. halobititn.____________________________________________________
всей доступной внутриклеточной воды, если бы они находились в. виде КС1. Подсчитано, что К+ может составлять от 30 до 40% сухого вещества Halobacterium halobium (Gochnauer, Kushner,, 1971). Содержание K+ изменяется в зависимости от физиологического состояния клеток и достигает наибольшей величины на ранних стадиях их роста (Gochnauer, Kushner, 1971).
У галобактерий градиент между внутриклеточными и внеклеточными ионами К+ может достигать 1000 : 1 (Ginzburg et al., 1971а). Потребность в К+ может быть столь высокой, что этот ион легко становится фактором, лимитирующим рост культуры, причем высокий выход биомассы достигается при значительной
концентрации ионов К+ в среде, составляющей не менее
1 мг-мл"1 (26 мМ) (Gochnauer, Kushner, 1969). Однако нет оснований полагать, что для создания таких градиентов необходимы большие затраты энергии, поскольку они могут сохраняться на холоду, т. е. в условиях, когда метаболические процессы в клетках протекают, по-видимому, очень медленно (Ginzburg et al., 1971а). Клетки Н. halobium могут сутками существовать в 25%-ном растворе NaCl без добавления во внешнюю среду попов К+ или какого-либо источника энергии и при этом сохранять постоянным содержание К+. Они выживают еще дольше, если наряду с ионами Na+ в среде присутствуют также, ионы Mg2* и Са2+. Ионы К+ выделяются во внешнюю среду только после отмирания клеток (Gochnauer, Kushner, 1971). Галобактерии теряют ионы К+ также при обработке их триннтрокрезолатом или другими ионами (Ginzburg et al., 1971b).
Результаты подобных экспериментов позволили предположить, что К+ внутри клетки находится в связанном состоянии. Исследования, проведенные методом ядерного магнитного резонанса, свидетельствуют о том, что внутриклеточные ионы К+ связываются фиксированными зарядами или сольватируются полукристаллической клеточной водой (Соре, Damadian, 1970). Однако если такое связывание и происходит, то оно, по-видимому, легко нарушается. Лани и Сильверман (Lanyi, Silverman, 1972) нашли, что активность К+, ассоциированная с лизированными клетками И. cuiirubrum, была почти идентичной активности эквнмолярных растворов КС1, хотя лизированиые клетки еще сохраняли способность связывать ионы Mg2+. Таким образом, только интактные клетки обладают способностью связывать значительные количества ионов К4".
Интерпретация «свободного состояния» ионов К+ в цитоплазме экстремальных галофилов и других бактерий осложняется тем, что клеточная вода имеет, по всей вероятности, более упорядоченную структуру, чем внеклеточная (Harold, Altendorf, 1974); возможно, что такие ионы, как К+ и Na+, находятся в цитоплазме в менее свободном состоянии, чем во внеклеточных растворах, однако они достаточно свободны, чтобы проявлять осмотическую и физиологическую активность. Как мы увидим, поведение внутриклеточных ферментов и белокеннтезирующих систем экстремальных галофилов согласуется с представлением о том, что измеренная в клетке общая концентрация ионов соответствует концентрации активных ионов; однако этот вывод не обязательно применим к умеренным галофилам.
