Жизнь микробов в экстремальных условиях - Кашнер Д.
Скачать (прямая ссылка):
венной солевой потребностью, однако она значительно ниже, чем соответствующая потребность при более высокой температуре. Таким же образом следует проверить и другие «умеренные галофилы». Наши эксперименты позволяют предполагать, что при снижении температуры потребность таких микроорганизмов в соли можно уменьшить или устранить совсем.
Причины результатов, полученных для P. halophilus и V. costicolct, неизвестны, однако это отнюдь не единственный случай, когда у микроорганизмов изменяются потребности в растворенных веществах в зависимости от температуры или, скорее, изменяется их реакция на температуру под действием растворенных веществ. Есть даные о том, что как ионные, так и неионные растворенные вещества оказывают защитное действие на многие температурочувствительные (Ts) мутанты Escherichia coli при непермиссивиых температурах (Bilsky, Armstrong, 1973). Причем результаты этих опытов показывают, что защита не обусловлена какими-либо определенными ионами. Скорее, это еще один пример общего явления «осмотической защиты», наблюдаемого у определенных мутантов нескольких видов, которые могут быть предохранены от летальных последствий мутации растворенными веществами.
Интересными примерами организмов, нуждающихся для сохранения своей нормальной морфологии в солях или других растворенных веществах, служат так называемые rod-мутанты Bacillus subtilis и В. licheniformis. Такие мутанты имеют вид нормальных клеток, если в среде присутствует 0,8 М NaCl, однако в отсутствие NaCl они растут совершенно аномальным образом, превращаясь в нити из кокковидных тел с искривленной стенкой, хотя при этом многие из них, по-вндимому, еще сохраняют жизнеспособность. При высокой температуре (45°С) rod-мутанты в отличие от нормальных клеток нуждаются для роста в NaCl (Rogers et al., 1970).
А. ВЫДЕЛЕНИЕ МУТАНТОВ, НУЖДАЮЩИХСЯ
В БОЛЬШИХ ИЛИ МЕНЬШИХ КОНЦЕНТРАЦИЯХ
РАСТВОРЕННЫХ ВЕЩЕСТВ
Из последующего изложения станет ясно, что между экстремально галофильными бактериями и всеми остальными микроорганизмами существуют значительные генетические различия. Вряд ли вызывает удивление то, что предпринятые в прошлом попытки превращения экстремальных галофилов в умеренные и наоборот оказались неудачными (Larsen, 1967; Kushner, 1968). Однако исследователи, работающие с некоторыми эукариотическими организмами, добились -большего успеха, поэтому в скором времени, вероятно, можно будет изучать генетические основы то-
лераитности микроорганизмов к растворенным веществам и потребности в них. Пределы концентрации солей для более или менее галофильных видов Dunaliella были раздвинуты в обоих направлениях (Drown, 1976). Удалось выделить ряд облигатно осмофильных мутантов Saccharomyces rouxii (Koh, 1975а, b). Многие из этих мутаций, по-видимому, заключались в изменении только одного гена. Большинство осмофильных мутантов, вероятно, имели ослабленные клеточные оболочки; у одного из них, исследованного более детально (Koh, 1975b), оказался измененным химический состав оболочки. Зависимость между осмоляр-ностыо и температурой у полученных мутантов не изучалась. Однако ранее был выделен ряд температурно-условных облигатных осмофилов (Onishi, 1963).
Y. ВЛИЯНИЕ ВНЕКЛЕТОЧНЫХ РАСТВОРЕННЫХ ВЕЩЕСТВ
НА ВНУТРИКЛЕТОЧНЫЕ КОНЦЕНТРАЦИИ
РАСТВОРЕННЫХ ВЕЩЕСТВ
Адаптация большинства микроорганизмов к высоким концентрациям растворенных веществ во внешней среде, вероятно, никогда не осуществляется путем поддержания низкой внутриклеточной концентрации растворенных веществ. Общая активность воды внутри клеток никогда не превышает ее активность во внешней среде, а часто бывает и ниже ее. Этот вывод (Ingram, 1957; Larsen, 1962, 1967; Brown, 1964а, 1976; Kushner, 1964а,
1968) следует из измерений точки замерзания растворов внутри клеток, выращенных при разных концентрациях солей, а также из ряда прямых химических анализов. Тот факт, что клетки, находящиеся в среде с высокими концентрациями растворенных веществ, осаждаются при центрифугировании, служит убедительным доказательством высокой внутриклеточной концентрации растворенных веществ; если бы плотность клеток была ниже, чем плотность окружающей среды, то их осаждения не происходило бы; однако мы увидим, что, каким бы ни было общее содержание растворенного вещества, клеточную воду ни в коем случае нельзя рассматривать как «простой» раствор присутствующих в ней ионов и компонентов.
В табл. 8.4 приведены известные внутриклеточные концентрации растворенных веществ для ряда микроорганизмов, способных к росту в растворах с высокой концентрацией солей. Вероятно, наиболее поразительным и загадочным примером адаптации, осуществляемой путем поддержания высокой внутриклеточной концентрации растворенных веществ, служат экстремально галофильные бактерии, способные к росту в насыщенном растворе NaCl и в то же время содержащие такую концентрацию ионов К+, которой было бы более чем достаточно для насыщения
Таблица 8.4
Внутриклеточные концентрации ионов у бактерий, растущих при различных
концентрациях NaCl
