Жизнь микробов в экстремальных условиях - Кашнер Д.
Скачать (прямая ссылка):
IV. ТАКСОНОМИЧЕСКОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ТОЛЕРАНТНЫХ
К РАСТВОРЕННЫМ ВЕЩЕСТВАМ
И ГАЛОФИЛЬНЫХ МИКРООРГАНИЗМОВ
Организмы, толерантные к солям и другим растворенным веществам, широко распространены среди бактерий, грибов, дрожжей, водорослей и простейших, а также среди вирусов, специфичных для некоторых из этих организмов (табл. 8.2 и 8.3); ряд примеров приведен в тексте. К наиболее характерным для этой группы организмам относятся экстремально галофильные бактерии родов Halobacterium и Halococcus, способные к росту в насыщенном растворе NaCl (около 32% или 5,2 М). Они характеризуются тем, что нижний, критический для их роста предел
Реакция различных микроорганизмов на соль1
Категория
Негалофилы
Слабые галофилы
Умеренные галофилы
Погранично экстремаль-ные^галофилы3
Экстремальные галофилы
Галотолеранты
Реакция
Лучше всего растут^ на средах с концентрацией соли менее 0,2 М2
Лучше всего растут на средах, содержащих 0,2—0,5 М соль
Лучше всего растут на средах, содержащих 0,5—2,5 М соль. Организмы, способные к расту в менее чем 0,1 М растворе соли, рассматриваются как факультативные галофилы
Лучше всего растут на средах, содержащих
1.5—4,0 М соль
Лучше всего растут на средах, содержащих
2.5—5,2 М соль (насыщенный раствор)
Негалофилы, выдерживающие присутствие соли. Если диапазон их роста выходит за пределы 2,5 М соли, их можно рассматривать как экстремальные галотоле-ранты
Примеры
Большинство обычных эубактерий и пресноводных микроорганизмов
Большинство морских микроорганизмов
Бактерии и некоторые водоросли (более подробный перечень приведен в табл. 8.6)
Ectothiorhodospira halop-hila, Actinopolyspora ha-lophi la
«Красные галофилы», га-лобактерии и галс кскки
Staphylococcus aureus и другие стафилококки; толерантные к растворенным веществам дрожжи и грибы4
1 Расширенный вариант классификации, предложенной Ларсеном (Larsen, 1962) п Шиндлером (Shindler, 1976).
2 «Соль» обычно представляет собой NaCl, но в растворе могут присутствовать н другие соли в дополнение к минимальному количеству NaCl.
Jr - 3 Галофильная сине-зеленая водоросль (цианобактерия) Aphanothece halophytica, неспособная расти при концентрации NaCl менее 1,5 М, описана Мнллером и др. (Miller et al., 1976), а также Броком (Brock, 1976).
* Галотолерантная сине-зеленая водоросль Cocchochloris elabens может расти в присутствии 25% NaCl (4,3 М) (Као et al., 1973). Staphylococcus epidermldis может расти в присут-ствни 4,0 М NaCl (Komaratat, Kates, 1975).__________________________________________________
содержания NaCl составляет 12—15% (Buchanan, Gibbons, 1974), в то же время целый ряд других организмов, способных к росту в насыщенном растворе NaCl, нуждается в значительно меньших его количествах, чем экстремальные галофилы. Гало-бактерии и галококки обладают многи-мн биохимическими свой-
ствами, отличающими их от других форм микроорганизмов. Недавно открытый актиномицет Aciinopolyspora halophila (Goch-nauer et al., 1975), для которого минимальная потребность в NaCI составляет 10% на твердой среде и 12% на жидкой, также может рассматриваться как экстремальный галофил, правда занимающий пограничное положение. Как мы увидим, у него отсутствуют некоторые из биохимических «маркеров», характерных для других экстремальных галофилов. Статус пограничного организма должен быть также присвоен фотосинтезирующей бактерии Ectothiorhodospira halophila, которая может расти при несколько более низкой концентрации NaCI, чем экстремальные галофнлы.
К умеренным галофилам, которые впервые были описаны Бекстером и Гиббонсом (Baxter, Gibbons, 1956), было отнесено несколько организмов, вызывающих порчу пищевых продуктов и способных расти при концентрациях NaCI от 0,5 до 3,5 М (приблизительно 3—20%). Это определение относится также ко многим морским бактериям, которые нуждаются для своего роста в присутствии NaCI в концентрации около 0,5 М (3%; MacLeod, 1965), но, как было установлено при дальнейшем исследовании, выдерживают значительно более высокие концентрации NaCI, например 20, 25 и даже 30% (Forsyth et al., 1971).
Полученные в последнее время данные показывают, что точное определение нижней концентрации соли, необходимой для роста умеренно галофильных бактерий, невозможно, если при этом не указывается температура. При 20°С описанный недавно вид Planococcus halophilus (Novitsky, Kushner, 1976) растет при почти полном отсутствии в среде ионов Na+ (0,01 М). При повышении температуры до 25°С или выше концентрация NaCI должна быть увеличена по крайней мере до 0,5 М, причем NaCI не может быть заменен КС1 или какими-либо неионными веществами (Novitsky, Kushner, 1975). Таким образом, если эксперименты проводятся при 25°С, то данный организм (способный расти в присутствии 4,0 М NaCI) можно классифицировать как высокотолерантный к соли, тогда как при 20°С его следует рассматривать как умеренный галофил.
Эти эксперименты заставляют задуматься над следующими вопросами: насколько распространены в природе истинные умеренные галофилы и уменьшается ли при снижении температуры солетолерантность других представителей умеренных галофилов. В этой связи повторному исследованию был подвергнут, вероятно, наиболее изученный умеренный галофил Vibrio costicola, который при температуре 30°С растет в диапазоне концентраций NaCI от 0,5 до 4,0 М. При 20°С концентрация NaCI может быть снижена до 0,2 М, до ие ниже (Shindler, неопубликованные данные). Для негалофильных бактерий это может считаться сущест-
