Жизнь микробов в экстремальных условиях - Кашнер Д.
Скачать (прямая ссылка):
Wiley W. R., Stokes J. L. (1963). Effect of pH and ammonium ions on the permeability of Bacillus pasteurii, J. Bacteriol., 86, 1152—1156.
Yamazaki Y„ Koyama N., Nosoh Y. (1973). On the acidostability of an acidophilic thermophilic bacterium, Biochim. Biophys, Acta, 314, 257—260.
ЖИЗНЬ МИКРООРГАНИЗМОВ ПРИ ВЫСОКИХ КОНЦЕНТРАЦИЯХ СОЛЕЙ И РАСТВОРЕННЫХ ВЕЩЕСТВ: ГАЛОФИЛЬНЫЕ БАКТЕРИИ 1
Д. Кашнер
(D. J. Kushner, University of Ottawa)
I. ВВЕДЕНИЕ
В живых клетках вода служит средой, в которой молекулы разных размеров взаимодействуют между собой. Структура воды, в которой находятся растворенные вещества, контролирует все жизненно важные процессы в клетке: действие ферментов и регуляцию их активности, ассоциацию и диссоциацию орга-нелл, структуру мембран и их функционирование. Небольшие изменения в концентрации растворенных веществ и активности воды могут приводить к значительным физиологическим изменениям, поэтому не удивительно, что многоклеточные организмы выработали специальные физиологические механизмы для поддержания постоянного состава не только жидкостей тела, но и внутриклеточной среды. Приведем только один пример: в крови млекопитающих поддерживается равновесие между ионами натрия и калия с помощью сложного гормонального контроля, действующего иа уровне почек и основанного на обмене между кровыо и тканями.
Однако микробные клетки должны самостоятельно приспосабливаться к внешней водной среде. В качестве «экстремальных условий» можно рассматривать весьма обычные условия, когда клетки растут в растворах, значительно более разбавленных, чем их внутренняя среда, что имеет место у всех пресноводных микроорганизмов. Животные предохраняют от осмотического лизиса клетки своего тела, поддерживая концентрации веществ, растворенных во внеклеточных жидкостях, в соответствии с их концентрациями внутри клеток. Часто их наружный покров совершенно непроницаем "для воды2. Большинство микроорганизмов (а также растительных клеток) покрыто жесткой клеточ-
1 Посвящается памяти д-ра Нормана Гиббонса (Norman Gibbons, 1906— 1977), пионера в изучении галофильных бактерий. Я лично благодарен ему за то, что он сделал мне много добра и привлек меня к изучению микроорганизмов, живущих в экстремальных условиях.
2 А также для растворенных веществ: у меня есть сведения, что многие членистоногие могут выживать в жидких фиксаторах в течение длительного времени, если их наружный покров остается неповрежденным.
ной стенкой, предотвращающей их лизис в результате высокого-осмотического давления, возникающего внутри этих клеток. У простейших, которые имеют более гибкие стенки, проблемы, связанные с высоким осмотическим давлением, решаются другим путем: вода, поступающая в клетки, собирается в сократительные вакуоли, а затем выделяется из них наружу.
Напротив, клетки, растущие при высоких концентрациях растворенных веществ, по-видимому, не способны поддерживать цитоплазму в более разбавленном состоянии. Действительно,, как отметил Браун (Brown, 1964а, 1976), это было бы возможно-только в том случае, если бы клетки были непроницаемы для воды или непрерывно осуществляли активное выделение растворенных веществ. Хотя внутриклеточная среда микроорганизмов по химическому составу сильно отличается от внешней, ие известно ни одного вида, который был бы способен поддерживать внутри клеток общую концентрацию растворенных веществ на более низком уровне, чем в окружающей среде.
В настоящей главе обсуждаются природные места обитания, классификация и физиология микроорганизмов, способных существовать в присутствии высоких концентраций солей или других растворенных веществ, причем особое внимание в ней уделяется механизмам, которые они используют для приспособления к таким условиям. Все эти проблемы неоднократно рассматривались как в ранних, так и в сравнительно недавно опубликованных обзорах (Flannery, 1956; Brown, 1964а, 1976; MacLeod,. 1965; Larsen, 1962, 1967, 1973; Ingram, 1957; Kushner, 1968, 1971;. Onishi, 1963; Lanyi, 1974a; Gibbons, 1970). К указанным обзорам следует обращаться для детального ознакомления с ранней литературой. Вполне понятно, что при любом рассмотрении данного вопроса основное внимание следует уделять «главным действующим лицам» — экстремально галофильным бактериям, поскольку наиболее интенсивные исследования были проведены с использованием именно этих микроорганизмов. И лишь сравнительно недавно стало ясно, что при изучении микроорганизмов, способных расти в широком диапазоне концентраций растворенных веществ, также могут возникать такие же трудные и занимательные проблемы, как и при изучении экстремальных гало-филов.
II. ПРИРОДНЫЕ МЕСТА ОБИТАНИЯ
С ВЫСОКИМИ КОНЦЕНТРАЦИЯМИ СОЛЕЙ
И ДРУГИХ РАСТВОРЕННЫХ ВЕЩЕСТВ
Высокие концентрации солей и сахаров уже давно используются для консервирования пищевых продуктов. В начальный период изучения микроорганизмов, толерантных в отношении солей
и других растворенных веществ, интерес к ним в основном был •обусловлен тем, что они, как было подмечено, вызывают порчу продуктов с большим содержанием соли или сахара (Ingram, 1957; Scott, 1957). Окрашенные в красный цвет галофилы привлекли к себе внимание вследствие их способности вызывать порчу соленой рыбы и шкур животных, хотя эти микроорганизмы заявили о себе сотнн лет назад — об их присутствии говорит красный цвет солеварен, где под действием солнечных лучей происходит выпаривание соли из морской воды (Baas-Becking, 1931). Эти солеварни длительное время были богатыми источниками красных галофильных бактерий; некоторые из изучаемых в настоящее время бактерий получены из солеварен, одна из которых. расположена вблизи лаборатории ИАСА иа берегу залива Сан-Франциско. Другим хорошим источником галофильных бактерий служат природные соленые озера, например Мертвое море, откуда было получено несколько штаммов, используемых учеными Израиля со времени первых исследований микрофлоры этого водоема, проведенных Волкени (Volcani, 1940). В табл. 8.1 перечислены ионы, содержащиеся в некоторых соленых озерах. Следует отметить, что не во всех озерах такого рода NaCl является главным солевым компонентом; в Мертвом море содержание Mg2+ выше, чем содержание Na+. Существуют и другие ин-
