Жизнь микробов в экстремальных условиях - Кашнер Д.
Скачать (прямая ссылка):
Вероятно, самым необычным организмом, хорошо развивающимся в кислых природных средах, является облигатный термо-ацндофил Thermoplasma aciaophilum — единственный представитель Mollicutes, не имеющий клеточной стенки. Клеточная мембрана этого организма подвергается непосредственному воз-
действию горячей и кислой среды. Данный организм был выделен из саморазогревающихся угольных терриконов, где температура колеблется от 32 до 80°С, а величина pH приблизительно равна 2 (Darland et al., 1970). Thermoplasma развивается при pH от 1 до 4 с оптимумом при pH 2. Температурные пределы роста составляют от 45 до 65°С с оптимумом при 59°С. Этот организм обнаружен только на горячих и кислых углесодержа-щнх участках, но не в горячих и кислых источниках и не в суль-фатарах. Высказано предположение, что угольные терриконы служат лишь вторичным его местообитанием, тогда как первичное местообитание остается неизвестным (Belly et al., 1973). Более детально экологические аспекты существования этих термофильных микроорганизмов рассмотрены в гл. 5.
2. Другие микроорганизмы
Оптимум pH роста дрожжей, как правило, находится в области средней кислотности (pH 5,5—6). Однако многие виды способны развиваться и в более кислой среде вплоть до pH 2 (Batt-ley, Bartlett, 1966). Например -Saccharomyces ellipsoideus, Sac-charomyces guttulaia и Saccharomyces cerevisiae могут расти при pH 2,5, 2 и 1,9 соответственно (Shirfine, Phaff, 1958; Hjorth-Han-sen, 1939). Некоторые дрожжи, которые, согласно сообщениям, напоминают Rhodoiorula, были выделены из отвалов медных рудников, имеющих pH 2 (Ehrlich, 1963).
К Самым устойчивым к кислоте организмам из всех известных относятся, вероятно, некоторые виды грибов. Старки и Ваксман (Starkey, Waksman, 1943) описали два выделенных ими из лабораторных сред организма — Acontium velatium и Cephalosporium. Эти организмы могли развиваться в 2,5 н. H2S04 и выдерживать присутствие 4% CUSO4. Рост мог начинаться и при pH 7, однако pH быстро снижался до 3. Сходный организм, описанный как Trichosporon cereberiae, был выделен Слетеном и Скинером (Sletten, Skinner, 1948). Он был способен расти как в НС1, так и в H2S04.
Многие грибы характеризуются ацидотолерантностыо и способностью к росту в широких пределах pH (Thimann, 1963). Разные виды Aspergillus, Penicillium и Fusarium могут расти при значениях pH близких к 2, тогда как их верхние пределы роста близки к pH 10. Phycomyces blakesleeanus и Marasmius foetidus имеют оптимум.pH роста около 3 и растут в интервале pH от 2 до 7. Несколько грибов выделено из кислых угольных терриконов и кислых источников. Бели и Брок (Belly, Brock, 1974а) описали полученный из угольных терриконов (pH 2,5) Acontium pullans, а Эрлих (Ehrlich, 1963) выделил из кислых дренажных вод медного рудника организм Trichosporon.
Некоторые водоросли также переносят низкие величины pH. Наиболее ярким примером служит Cyanidium caldarium, интересная эукариотическая водоросль, обнаруженная в горячих кислых источниках (Allen, 1959). Этот организм имеет оптимальный pH роста от 2 до 3, температурный оптимум роста 45°С, а верхний предел роста около 55°С. Хотя выше pH 5 организм не растет, он включает 14СОг и осуществляет фотосинтез как при pH 7, так и при pH 2 с равной степенью эффективности. Следовательно, тот факт, что эта водоросль растет только при pH ниже 5, по-видимому, не обусловлен ее неспособностью осуществлять фотосинтез при более высоких pH (Doemel, Brock, 1971). Chlo-rella pyrenoidosa и Chlorella ellipsoidia могут расти в среде с pH, значения которых близки к 3,5 и 2 соответственно, хотя верхний предел для их роста лежит около pH 10 (Kessler, Kramer, 1960). Chlamydomonas acidophila и Euglena mutabilis, выделенные из кислых (pH 1—2) торфяных вод, имеют оптимум pH роста, равный 3, а верхний предел роста вблизи 5,5 (Fott, McCarthy, 1964; Cassin, 1974). При определении содержания двуокиси углерода и метаболической активности микроорганизмов в некоторых вулканических кислых озерах Японии Сатаке и Сайо (Satake, Saijo, 1974) обнаружили в озере Катанума (pH 1,8—2,0) 'С. acidophila наряду с некоторыми другими микроводорослями, а также по одному представителю дрожжей и грибов.
Имеются сообщения о развитии и других форм жизни при низких pH. Жгутиконосец Polytomella caeca может расти при pH 1,4, тогда как его верхний предел роста соответствует pH 9,6 (Lwoff, 1941). Эрлих (Ehrlich, 1963) нашел жгутиконосцев, похожих на Eutrepia, и нескольких амеб, растущих в кислых рудничных водах при pH 2. При изучении кислых источников (pH 2,2— 3,2) в Западной Виргинии и Индиане Лэки (Lackey, 1938) обнаружил представителей 11 разных родов жгутиконосцев, 12 родов реснитчатых, 7 родов корненожек и нескольких видов насекомых, включая личинок ручейников. Некоторые простейшие были найдены при pH 1,8. Однако не было установлено, действительно ли эти организмы развивались при pH окружающей их природной среды.
Б. ЖИЗНЬ ПРИ ВЫСОКИХ ЗНАЧЕНИЯХ pH
1. Бактерии
Встречающиеся в природе щелочные условия обычно связаны е- почвами. Типичными являются участки, обогащенные щелочными минералами, экскрементами животных или разлагающимися белками. Щелочные почвы могут возникать в результате полного окисления органического вещества в районах с повы-
