Жизнь микробов в экстремальных условиях - Кашнер Д.
Скачать (прямая ссылка):
залось, недостаточно для того, чтобы психрофильные бактерии успели эволюционировать и обособиться как специализированная группа, тем более что время генерации иепсихрофильных бактерий при столь низких температурах могло исчисляться несколькими днями. Однако температура пещер (10—12°С) на 5— 10 градусов выше постоянно низких температур тех местообитаний, где обычно встречаются истинные психрофилы; как правило, большинство организмов развивается при температурах по крайней мере на 10°С выше, чем температуры в пещерах in situ, особенно в условиях с постоянной температурой (Braarud, 1961; ZoBell, 1962). Вот почему вряд ли можно надеяться встретить истинных психрофилов там, где температура выше 5°С.
Хотя бактерии и распространены в замерзших пещерах, их активность, а также характер физиологических процессов in situ, в том числе источники энергии, трансформация субстратов н т. д., до сих пор остаются неизвестными. Некоторые авторы высказали предположение, что пещеры могут служить подходящим местообитанием для хемоавтотрофов (Coumartin, 1963; Gounot, 1973а); до сих пор не удалось обнаружить там организмы, способные к автотрофному росту. Не исключено, что в пещерах существуют бактерии, разрушающие силикатные горные породы и способные к фиксации молекулярного азота, например сходные с одним из описанных видов Arthrobacter (Smyk, Ettlinger, 1963). Свитинг (Sweeting, 1973) считает, что «молочный» налет на полу, стенах и в расщелинах обледенелых и незамерзших карстовых пещер может быть вызван разложением известняка под действием микроорганизмов, приводящим к образованию микроскопических зерен кальцита. Какими бы ни были в физиологическом отношении группы микроорганизмов, обитающих в замерзших пещерах, они должны либо довольствоваться чрезвычайно низкими концентрациями органических питательных веществ, либо использовать высокоспецифичные ферменты и (или) метаболиты для того, чтобы осуществлять автотрофные процессы в присутствии незначительных количеств тех неорганических питательных веществ, которые нередко встречаются только в твердом состоянии.
V. ПРЕСНЫЕ ВОДЫ
К пресным водам относятся озера, пруды, реки, потоки и ручьи. Впрочем, было бы неверно считать все перечисленные местообитания пресноводными, так как известно много исключений. Существует целый ряд не соединенных с морем, но тем не менее соленых озер и прудов, а также участки-солоноватой и явно соленой воды в реках и потоках недалеко от тех мест, где они впадают в море. Ради удобства в этом разделе мы рассмотрим
водоемы, не обязанные своим происхождением морю и не связанные с ним непосредственно, в том числе соленые пруды и озера с постоянно или сезонио низкой температурой. Далее, основное внимание 'будет сосредоточено на прудах и озерах, так как мы пока располагаем весьма незначительными данными о распространении, активности и таксономии психрофильных и пси-хротрофиых бактерий в проточных водах.
Солнечная радиация служит основным источником тепла для озер, температура воды в которых меняется в соответствии с местными климатическими условиями. В районах с умеренным климатом озера летом характеризуются, как правило, определенным температурным термоклином с наиболее высокой температурой у поверхности. Толщина верхнего слоя, известного под названием эпилимниона, зависит от атмосферных условий и распределения тепла под действием ветра. Под термоклином находится слой гиполимниона, температура которого редко поднимается выше 4°С в любое время года. Термоклин выступает в роли барьера между эпилимниоиом и гиполимнионом. Иногда ранней весной температура воды во всем озере независимо от глубины составляет приблизительно 4°С.
В отличие от озер в районах с умеренным климатом тропические озера нередко имеют одинаковую температуру воды у поверхности и около дна. В тропиках температура воды в озерах определяется высокой температурой атмосферы, которая мало меняется в течение года. Температура полярных и альпийских озер не поднимается обычно выше 4°С в продолжение всего года; эти озера либо постоянно, либо только зимой покрыты льдом. Самые высокие температуры и максимальная фотосинтетическая активность наблюдаются сразу подо льдом, где температура воды летом может подняться до 4°С.
Очевидно, активность микроорганизмов гетеротрофного типа в полярных и альпийских озерах обусловлена деятельностью психрофильных бактерий. В озерах, расположенных в районах с умеренным климатом, процессы минерализации под действием микроорганизмов в водном слое под термоклином или в придонном грунте протекают при температурах около 4°С. Летом активность микрофлоры в эпилимнионе связана, по-видимому, с психротрофными или мезофильными микроорганизмами, так как температура воды в поверхностном слое нередко достигает 25°С и даже выше.
Можно с уверенностью сказать, что основная роль бактерий в ' пресных водах заключается в разложении органических частиц, в том числе планктонных организмов, круговороте питательных веществ, синтезе витаминов и других факторов роста; кроме того, бактерии служат источником питания для других организмов трофических цепей. Как правило, наибольшая численность бак-
