Механика кровообращения - Каро К.
Скачать (прямая ссылка):
Однако, несмотря на простоту сферической модели и разумность получаемых исходя из нее изменений длины волокон, она слишком далека от действительности — форма желудочка сердца гораздо сложнее. Сложность формы левого желудочка человека и животных выявлена многими методами; наиболее наглядно это показывают кинофильмы, снятые с экрана рентгеновского аппарата. Для получения изображения сердца в него через катетер, конец которого находится в полости желудочка, вводят водный раствор рентгеноконтрастного вещества. (Этот метод, названный киноангиографией, широко используют как в клиниках, так и в
Рис. 11.17. Очертания полости левого желудочка человека (воспроизведенные по киноангнограммам) через равные промежутки времени в период от конца диастолы до конца систолы. Выход нз желудочка в аорту находится вверху слева, а верхушка желудочка — внизу справа. [Gibson, Brown (1976), личное сообщение.]
Рис. 11.18. Схематическое изображение изменений наружных размеров левого желудочка собаки н перемещении его стенок за время от конца диастолы до конца систолы. Стрелками отмечены направление движения стенок и расстояние, на которое они перемещаются. [Hinds et al. (1969). Instantaneous changes in the left ventricular lengths in dogs during the cardiac cycle. Fedn Proc. Fedn Am. Socs Biol., 28, 1351.]
исследовательских лабораториях для изучения структуры и функционирования сердца и кровеносных сосудов.) Получаемое таким путем изображение левого желудочка (рис. 11.17) похоже по форме на притупленный наконечник стрелы, причем верхушка желудочка образует острие наконечника, а два клапана — его основание. Внутренняя стенка желудочка из-за проходящих здесь продольных мышечных тяжей (трабекул) различной толщины имеет вид неупорядоченно гофрированной поверхности, а сосочковые мышцы выступают в полость и делают ее форму еще более сложной. В поперечном сечении желудочек обычно выглядит приблизительно круглым, и наибольший поперечный диаметр его при нормальных диастолических объемах составляет примерно половину длины продольной (большой) оси.
При сокращении желудочка его продольная ось сначала несколько укорачивается, а поперечный диаметр соответственно увеличивается. Это происходит до начала фазы изгнания крови и, вероятно, вызвано сокращением продольно-ориентированных мышечных .волокон наиболее глубоких слоев стенки сердца. Действительно, электрофизиологические исследования показали, что деполяризация мышцы желудочка начинается у внутренне^
стенки. В начале фазы изгнания крови основным изменением является укорочение поперечных осей, которые уменьшаются приблизительно на одну треть. Но это укорочение несимметрично — оно максимально вдоль передне-задней оси. Продольная ось укорачивается очень мало. К концу систолы отношение продольной (большой) оси к поперечной (малой) составляет примерно 2,5:1. Вся последовательность изменений, совершающихся во время сокращения, представлена на рис. 11.18. Приведенная на нем диаграмма построена по данным исследований, в которых при помощи рентгеновских лучей прослеживали движение непроницаемых для этих лучей маркеров, прикрепленных к стенке желудочка в различных ее точках.
Из этих описаний ясно, что действительная форма желудочка настолько далека от сферической, что считать его сферой нельзя— и не только потому, что желудочек имеет продольную и поперечные оси, но и вследствие того, что первая почти не меняется за время сердечного цикла. В последнее время значительно более успешно используют эллипсоидальные модели, причем предполагают, что длина продольной оси эллипсоида постоянна, а изменение объема происходит из-за укорочения поперечных осей. Это вполне удовлетворительно согласуется с рассмотренными только что результатами наблюдений за реальным желудочком. Требуемая такой моделью степень укорочения мышечных волокон совместима также с известными свойствами саркомера: для того чтобы содержащийся в эллипсоиде вращения объем крови уменьшился вдвое, а длина его продольной оси при этом не изменилась, поперечные оси, а следовательно, и идущие по окружности волокна должны укоротиться (по внутренней стенке) самое большее на 29%. Наконец, предсказываемые этой моделью значения напряжений в стенке желудочка ближе к величинам, полученным при прямом измерении тензодатчиками, чем значения, следующие из сферической модели.
Обратим, однако, внимание еще на одно обстоятельство: в рассмотренных модельных исследованиях неизбежно предполагают, что свойства стенки по всей ее толщине одинаковы, а следовательно, пренебрегают действительным строением стенок желудочка (см. рис. 11.4), равно как и тем, что активное усилие, развиваемое по-разному растянутыми мышечными волокнами, может различаться. Правда, эти факторы были учтены в детальном исследовании Стритера и др.1).
В этой работе, как и в предыдущих, желудочек считали эллипсоидом, а кроме того, предполагали, что мышечные волокна могут сопротивляться только продольному растяжению. Поскольку
’) Streeter P. D. Jr.. Valshnav R. N, Patel D. J., Spotnltz H. М., Ross J. jr., Sonnenbllck E. H. (1070). Stress distribution on th$ canine left ventricle during diastole and systole, Biophysical Journal, 10, 84$—6Й8,
