Механика кровообращения - Каро К.
Скачать (прямая ссылка):
Во время сокращения целого сердца реализуются как изометрическая, так и изотоническая фазы, и, как будет показано ниже, нагрузка (т. е. давление в желудочках) во время изотонической фазы непрерывно изменяется. Совершенно очевидно, что детально описать такое сокращение чрезвычайно сложно. Более того, мы до сих пор не принимали во внимание основной фактор, усложняющий все описанные выше соотношения, — время. Интенсивность активного состояния в течение всего цикла сокращения не остается постоянной, но растет и уменьшается. Поэтому кривая
Рис 11.14 Кривые, иллюстрирующие зависимость соотношения сила — скорость для сердечной мышцы от ее длины. Каждая кривая построена по данным, полученным при сокращении мышцы против различных по величине нагрузок (см. рис. 11.12), Последовательное увеличение начальной длины мышцы сопровождается все большим смещением кривых вправо. [Sonnenblick (1962). Am. J.
Physiof., 202, 931.1
сила — скорость, аналогичная приведенной на рис. 11.10, отражает свойства сердечной мышцы только в какой-то конкретный момент времени. Эта кривая после стимуляции мышцы смещается вверх от исходной и возвращается к ней, когда активное состояние спадает. Все графики, связывающие силу, скорость и длину, во время сокращения и расслабления мышцы сдвигаются относительно координатных осей.
Такой способ описания представляет определенную ценность как для иллюстрации существующих сложностей, так и для выявления того факта, что, как бы мы ни рассматривали сокращение (принимая за его главный показатель скорость или силу), существуют два главных определяющих его фактора. Первый — это длина мышечного элемента, второй — интенсивность активного состояния. На последнем из них стоит остановиться особо: интуитивно ясно, что большая интенсивность активного состояния при прочих равных условиях будет давать более сильное сокращение независимо от того, как его измеряют—исходя из силы или из скорости. Значительно труднее найти способ отображения или измерения уровня активного состояния: нередко оказывается, что некое свойство мышцы — обычно называемое «сократимостью»
не поддается измерению и не имеет четкого определения1). Ряд спорных вопросов остается даже тогда, когда мы имеем дело с изолированным мышечным препаратом. Эти вопросы связаны главным образом с формой «краев» трехмерной поверхности, которая графически отображает рассмотренные выше взаимосвязи между силой, скоростью и длиной. Указанную форму не всегда удается получить прямо из данных эксперимента, и нередко ее устанавливают экстраполяцией. Такая экстраполяция должна основываться на модели мышцы (изображенной, например, на рис. 11.11,? или В или несколько более сложной), и результаты могут очень сильно зависеть от того, какая именно модель выбрана.
Для иллюстрации рассмотрим один пример, имеющий важное практическое значение. Он касается максимальной скорости укорочения, которую может достичь ненагруженный сократительный элемент. Для сердечной мышцы эту скорость (обозначаемую через Vmax) измерить невозможно, поскольку, как видно из рис. 11.9, при любых длинах в покоящейся сердечной мышце существует конечное напряжение, и потому, чтобы задать начальную длину, необходимо наличие некой нагрузки (называемой предварительной на-аруакой). Таким образом, Ушах можно определить только экстраполяцией. Несколько лет назад американский физиолог Зонненблик произвел такую экстраполяцию кривых сила — скорость, полученных при разных длинах мышцы. Он пришел к выводу, что все кривые (показанные на рис. 11.14) можно экстраполировать к общей точке их пересечения с осью скоростей.
Поэтому казалось, что Ушах не зависит от длины мышцы. Это Предположение вызвало большой интерес, так как оно означало, что Vmax можно использовать для различения влияний, оказываемых на сокращение мышцы изменением ее длины и интенсивности активного состояния (т. е. сократимости). Совершенно очевидно, насколько полезным критерием была бы такая величина для опытов на изолированной мышце, и тем более — при исследовании деятельности целой сердечной камеры, когда гораздо труднее поддерживать длину ее мышечных волокон и их сократимость на ПО' стоянном уровне.
Однако для проведения экстраполяции, дающей в результате Ушах, нужно знать форму экстраполируемых кривых сила — скорость, а именно при определении формы становится существенным то, какая модель мышцы используется. В данном случае модель, предложенная А. Хиллом (рис. 11.11.Л), неприменима, так как в сердце существует напряжение покоя. Поэтому до экстраполяции необходимо скорректировать результаты измерений так, чтобы
*) Разумеется, «сократимость» можно определить (и определяют) как способность мышцы укорачиваться и/или развивать силу при стимуляции Однако суть в том, что такое определени не указывает меры для этой способности. — Прим- ред.
учесть влияние параллельного упругого элемента. Более подробно этот вопрос изложен в работе Поллака ‘); здесь же достаточно заметить, что необходимая коррекция зависит от вида выбранной модели (на рис. 11.11, Б и В представлены наиболее простые из них) и влияет на получаемое значение Vmax. Это означает, что исходная гипотеза о независимости Ушах от начальной длины, которая основывалась на экстраполяции кривых рис. 11.14 к общей начальной точке на оси скоростей, может быть верна только как частный случай. В результате соотношение длина — скорость при нулевой нагрузке снова стало предметом дискуссий.
