Механика кровообращения - Каро К.
Скачать (прямая ссылка):
Время после раздражения, мс
!) Разумеется, длина сократительного элемента не измеряется, а вычисляется ¦о принятой исследователем модели. — Прим. ред.
ние активного состояния. Однако даже эти результаты едва ли являются окончательными, так как совсем недавно было показано, что свойства последовательного упругого элемента зависят от времени, и потому степень растяжения, необходимая для фиксации длины сократительного элемента в различные моменты цикла, зависит не только от мгновенного значения напряжения.
Эти исследования, которые привели в конце концов к парадоксу, заключающемуся в том, что сократительную способность препарата сосочковой мышцы лучше всего определять, заставляя ее удлиняться, описаны здесь довольно подробно, поскольку они хорошо освещают трудности, возникающие при экспериментальном изучении механики сердечной мышцы на этом уровне. Теперь должно быть очевидно, что важными являются по крайней мере четыре переменные — время, длина, напряжение и скорость, а целый ряд внешних факторов, оказывающих влияние на сократимость, таких, как температура, насыщение кислородом и ионный состав окружающей среды, должен строго контролироваться. Весьма ценный обзор по этому вопросу написан Блинксом и Джуел-лом1). Авторы указывают, что, поскольку в одном опыте обычно определяют соотношение только между двумя переменными, для установления взаимосвязи между временем, длиной, напряжением и скоростью необходимо провести эксперименты шести типов.
Мы не будем рассматривать эти вопросы детально, но некоторые общие выводы настолько важны, что их необходимо изложить. Обратная зависимость между развиваемым усилием и скоростью укорочения (рис. 11.10), характерная, как установлено, для скелетной мышцы, справедлива также и для сердечной мышцы (хотя здесь эта зависимость обычно не является строго гиперболической). Следует сразу отметить, что на зависимость сила — скорость оказывают влияние длина мышцы и интенсивность ее активного состояния. Влияние длины можно качественно предсказать исходя из зависимости длина—напряжение, изображенной на рис. 11.9: с увеличением начальной длины кривая сила — скорость смещается вверх и вправо. Поэтому, чтобы представить свойства мышцы графически, необходимо использовать систему координат, по осям которой отложены сила, развиваемая сократительным элементом, скорость его укорочения (как на рис. 11.10) и длина мышцы. При любом уровне активного состояния мышцы совокупность различных возможных сочетаний этих переменных образует в такой системе координат трехмерную поверхность.
Строить подобные графики так, чтобы они достаточно полно отражали поведение реальных систем, довольно трудно, поскольку на них необходимо указывать и положительные, и отрицательные
•) Blinks J. R., Jewell В. R. (1972) The meaning and measurement of myocardial contractility, Chapter 7 in Cardiovascular fluid dynamics, ed. Bergel D. H, Academic Press.
скорости (т. е. и укорочение, и удлинение), а если мы хотим рассмотреть полный цикл сокращения, то должны быть представлены также и возрастающая, и спадающая ветви кривой длина — напряжение. Чтобы понять, как связаны между собой различные свойства мышцы, проще ограничиться анализом двух типов сокращения — изометрического и изотонического.
Более простым является одиночное изометрическое сокращение, так как оно исключает изменение длины мышцы. Сокращение начинается в некоторой точке кривой длина — напряжение, снятой в состоянии покоя (рис. 11.9). Сначала сократительный элемент укорачивается очень быстро, так как он нагружен сравнительно слабо. Но, поскольку укорочение сократительного элемента сопровождается удлинением последовательного упругого элемента, возникает противодействующая укорочению сила, и скорость укорочения сократительного элемента постепенно уменьшается, пока не станет равной нулю. В этот момент развивается максимальное усилие (равное сумме активного усилия и усилия покоя; см. рис. 11.9). Таким образом, точка, соответствующая состоянию мышцы, сдвигается вдоль кривой сила — скорость, показанной на рис. 11.10, до пересечения этой кривой с осью нагрузки (силы). Затем происходит расслабление, и мышца возвращается в исходное состояние, которому соответствует начальная точка на кривой длина — сила для состояния покоя.
Если мышца укорачивается против действующей во время сокращения нагрузки (изотоническое сокращение), то ситуация несколько усложняется. Сначала сократительный элемент укорачивается и развивает усилие, растягивая последовательный упругий элемент, как в случае изометрического сокращения. Затем наступает состояние, когда развитое усилие становится равным нагрузке; после этого усилие остается постоянным, и вся мышца начинает укорачиваться при постоянной длине последовательного упругого элемента. При уменьшении длины мышцы усилие может оставаться постоянным только за счет уменьшения скорости укорочения сократительного элемента (рис. 11.14). Поэтому мышца укорачивается все более медленно, пока не начнет расслабляться, и затем вновь возвращается в исходное состояние, соответствующее начальной точке на кривой длина — напряжение в состоянии покоя.
