Механика кровообращения - Каро К.
Скачать (прямая ссылка):
Все это значительно усложняет постановку опытов и интерпретацию результатов. Интенсивность активного состояния (каким бы образом ее ни оценивали) является, очевидно, важным свойством мышцы. Но это свойство становится крайне неопределенным, если оно меняется на всем протяжении сокращения. Возникающие здесь проблемы лучше всего пояснить на примерах. Хилл первоначально определил активное состояние как усилие, которое сократительный элемент может развивать, не изменяя свою длину, и которое поэтому могло быть измерено, только когда скорость укорочения сократительного элемента равна нулю. Даже для скелетной мышцы это возможно лишь при условии, что развиваемое усилие достигло поддерживающейся максимальной величины в состоянии изометрического тетануса. При тетаническом изометрическом сокращении активированный сократительный элемент начинает укорачиваться и растягивает последовательный упругий элемент. При
втом в упругом элементе возникает усилие, пропорциональное его удлинению, что эквивалентно увеличению нагрузки, против которой укорачивается сократительный элемент. В результате скорость укорочения последнего постепенно уменьшается до нуля (рис. 11.10). Интенсивность активного состояния в этом случае характеризуется величиной Ро [уравнение (11.1)]. С другой стороны, очевидно, что когда развивается одиночное изометрическое
Рис. 11.12. Серия наложенных друг на друга записей, показывающая изменение длины сосочковой мышцы кошки и развиваемого ею усилия во время сокращения этой мышцы против различных по величине нагрузок. Начальная длина мышцы поддерживалась одинаковой; приведенное внизу семейство кривых показывает, что в каждом случае развиваемое мышцей усилие сначала растет до значения, равного нагрузке, а затем остается постоянным, тогда как длина мышцы в это время уменьшается. Степень укорочения при каждой нагрузке показана на верхнем семействе кривых. Последняя (верхняя) кривая развиваемого мышцей усилия показывает ответ мышцы в условиях, когда она не может поднять нагрузку, т. е. при одиночном изометрическом сокращении. [Son-nenblick (1962). Am. J. Physiol., 202, 931.]
сокращение, при котором интенсивность активного состояния нарастает, а затем падает, то крайне сомнительно, что нагрузка прекратит укорочение сократительного элемента как раз в то время, когда интенсивность активного состояния максимальна. Но если этого не происходит, максимальное регистрируемое напряжение не соответствует величине Ро и оценка интенсивности активного состояния оказывается заниженной. Соответствующие измерения можно выполнить, создав какое-то специальное устройство, способное поддерживать длину сократительного элемента постоянной, например путем контролируемого растяжения мышцы во время сокращения, но возникающие здесь экспериментальные сложности очень велики.
Другой подход (который в какой-то мере даже увеличил путаницу, поскольку он ввел другое определение активного состояния) основан на использовании в качестве меры активного состояния скорости укорочения в отсутствие нагрузки. Эту величину определить проще: мышцу освобождают от нагрузки в различные моменты повторяющихся циклов одиночного сокращения и каждый
О 0,5
Время, с
раз, тотчас после скачкообразного перехода мышцы к своей длине в ненагруженном состоянии, измеряют скорость укорочения. Пример полученных в таком опыте результатов приведен на рис. 11.13: активное состояние достигает пика примерно через 150 мс после раздражения (несколько раньше, чем достигается пиковое напряжение при изометрическом одиночном сокращении), а затем равномерно спадает.
Рис. 11.13. Изменение во времени активного состояния сердечной мышцы, измеренного методом освобождения ее от нагрузки во время изотонических сокращений. Стрелкой отмечен момент времени, в который усилие, развиваемое мышцей при одиночном изометрическом сокращении, достигает максимума. [Ed-man, Nilsson (1968). Acta Physiol.
Scand., 72, 205.]
Недавно, однако, было показано, что методы, основанные на определении скорости укорочения сократительного элемента, обладают одним недостатком: обнаружено, что длительность активного состояния зависит от изменений длины сократительного элемента. Если в какой-либо момент цикла сокращения он укорачивается, то активное состояние спадает раньше. Поэтому в последнее время применяется более изощренный метод: сначала для последовательного упругого элемента мышцы определяют характеристику напряжение — длина, а затем, используя управляемую при помощи вычислительной машины механическую обратную связь, растягивают мышцу во время сокращения так, чтобы она непрерывно удлинялась именно на величину, необходимую для сохранения длины сократительного элемента постоянной1). В таком случае в каждый момент цикла сокращения интенсивность активного состояния мышцы определяется развиваемым напряжением. Временной ход и интенсивность активного состояния, определенные этим методом, лишь немного отличаются от аналогичных характеристик одиночного изометрического сокращения. Основным отличием являются несколько более ранние повышение и сниже-
