Механика кровообращения - Каро К.
Скачать (прямая ссылка):
*) Рост напряжения при увеличении амплитуды электрического раздражения мышц определяется включением в сокращение все большего количества мышечных волокон — Прим ред.
уменьшении нагрузки, достигая максимума, когда нагрузка становится равной нулю, и обращаясь в нуль, когда мышца развивает максимальную силу в условиях изометрического сокращения. Эти соотношения, как следовало из опытов, лучше всего представляются в виде
(P + a)v = b(P0-P), (ИЛ)
где b — константа с размерностью скорости. Даннов уравнение можно переписать так:
(Р + a) (v + Ь) = Ь (Р0 + а), (41.2)
где правая часть является константой Из (11.2) следует, что сила Р и скорость сокращения v связаны между собой гиперболической
Рис. 11 10 Соотношение между нагрузкой Р (в граммах веса) н скоростью укорочения v (в см-c-1) скелетной мышцы лягушки прн изотоническом сокращении. Точки — экспериментально измеренные величины; кривая проведена в соответствии с уравнением (11 2) [Hill (1938). Proc. R. Soc. В, 126, 136.]
зависимостью. Таким образом, свойства, предсказанные на основании тепловых измерений, оказалось возможным исследовать о помощью чисто механических экспериментов, что и было сделано в опытах по определению скорости, с которой мышца может изотонически укорачиваться при различных нагрузках (рис. 11.10).
Тепловые эксперименты имели, однако, большое значение по другой причине: они подсказали первую простую механическую модель мышечного волокна. Наблюдения за темпом выделения тепла на самых ранних стадиях стимуляции выявили, что он одинаков при изометрическом и изотоническом сокращениях. Это наводило на мысль об аналогичности механических событий, происходящих на ранних стадиях сокращения обоих типов. А так как длина мышечного волокна не может изменяться при изометрическом сокращении, родилась идея о сократительном элементе мышцы, укорачивающемся при стимуляции, но связанном последовательно с упругим элементом, который может растягиваться, едли
длина мышцы поддерживается постоянной (рис. 11.11,Л). При равномерном укорочении в изотонических условиях длина упругого элемента должна быть постоянной, и, следовательно, он не должен оказывать влияние на соотношение сила — скорость. Поэтому считалось, что это соотношение характеризует свойства сократительного элемента.
Следует подчеркнуть, что А. Хилл исследовал свойства скелетной мышцы в совершенно особых условиях. Во-первых, мышцу раздражали сериями стимулов высокой частоты (тетанически), так что развивался длительный и притом максимальный ответ. Кроме того, каждое наблюдение производилось при постоянной
?
1
Сократительный
элемент
Последовательный упругий
Параллелв ный упругий5 элемент
Сократительный элемент
* Последователь-: ный упругий
Сократительный
элемент
Последовательный : упругий элемент
А Б В
Рис. 11.11 Механические модели мышцы.
нагрузке и постоянной скорости укорочения. Реальные физические свойства последовательного упругого элемента не рассматривались, так как его длина всегда оставалась постоянной. Не изучался и временной ход развития (или спада) силы. Более того, при использовавшихся длинах мышцы напряжение покоя было очень малым (приблизительно 2% от активного напряжения), и поэтому модель из двух элементов была адекватной. Однако при больших длинах мышцы необходимо учитывать напряжение покоя (рис. 11.9), а это требует введения в модель соответствующего компонента — параллельного упругого элемента, как показано на рис. 11.11,? и В. Влияние этого компонента сколько-нибудь детально не анализировали. Его представляли простым упругим элементом, не играющим никакой роли в активном укорочении, и его природа, а также способ соединения с другими двумя элементами модели преднамеренно не рассматривались. Наконец, точная природа и локализация сократительного элемента и последовательного упругого элемента также оставались неопределенными; подлинно упругим элементом мышцы моглн бы быть такие структуры, как сухожилия, но упругостью могли быть наделены и собственно сократительные структуры Тем не менее «двухэлементная» модель активной скелетной мышцы получила широкое рас-
пространение, поскольку она объясняла результаты целого ряда механических и тепловых экспериментов. Ввиду аналогичности структуры саркомеров сердечной и скелетной мышц было естественным рассмотреть применимость такой модели также и к сердечной мышце.
Проблемы возникли сразу же, как только попытались это сделать. Первая из них связана с тем, что в препаратах сердечной мышцы развивается заметное пассивное напряжение во всем диапазоне длин, при которых они могут сокращаться. Поэтому параллельный упругий элемент становится существенной частью модели, и соотношение сила — скорость может быть исследовано лишь частично, так как добиться, чтобы сила была равна (или хотя бы близка) нулю, в этих условиях невозможно. Вторая, значительно более важная проблема заключается в том, что в обычных условиях сердечная мышца в отличие от скелетной тетаническое сокращение не развивает, и потому получить длительно поддерживающееся и хорошо воспроизводимое изометрическое сокращение сердечной мышцы невозможно. Сердечная мышца реполяризуется относительно медленно, и повторные стимулы не вызывают тета-нического сокращения. Напротив, возникают одиночные сокращения, которые даже при высокой частоте раздражения сливаются лишь частично, так что изменение во времени напряжения или укорочения имеет «зубчатый» вид. Таким образом, в ответ на каждый стимул осуществляется неполный цикл сокращения и расслабления. При более низких частотах стимулы вызывают одиночные сокращения, которые четко отделены друг от друга и могут очень хорошо воспроизводиться, но ни один из этих типов ответов не представляет собой установившееся состояние активности, так как способность мышцы развивать напряжение и укорачиваться (ее активное состояние) может во время сокращения непрерывно изменяться. Серия одиночных сокращений препарата сосочковой мышцы показана на рис. 11.12.
