Механика кровообращения - Каро К.
Скачать (прямая ссылка):
Для изучения механических свойств сердечной мышцы обычно используют сосочковую мышцу, удаленную из правого желудочка молодых наркотизированных животных. Таким образом удается получать исключительно тонкие полоски мышцы длиной несколько миллиметров, состоящие из множества достаточно параллельных друг другу мышечных волокон. Такие сосочковые мышцы, помещенные в снабжаемую кислородом питательную среду с соответствующими ионным составом и осмотическими свойствами, в течение длительного времени сохраняют способность сокращаться в ответ на электрическое раздражение. Сократительные свойства этих мышц интерпретируют исходя в основном из очень простых механических моделей. Чтобы разъяснить, почему были выбраны именно такие модели, необходимо вкратце описать опыты, выполненные ранее на скелетной мышце.
Целые скелетные мышцы можно легко извлечь у мелких животных (скажем, у лягушки), и многие исследователи в начале двадцатого столетия изучали эти мышцы, раздражая их электрическим током и определяя механические свойства и теплопродукцию во время сокращения (последнее явление открыл Гельмгольц более чем на 50 лет раньше).
Как уже отмечалось, электрическое раздражение мышцы приводит к развитию в ней напряжения. В состоянии покоя на мембране мышечной клетки поддерживается разность потенциалов около 90 мВ — потенциал покоя. Приложенный снаружи толчок электрического тока может вызвать временное изменение полярности этого потенциала с последующим медленным восстановлением. Этот разряд, названный потенциалом действия, инициирует процесс высвобождения ионов кальция в мышечной клетке, и они каким-то образом активируют поперечные связи между актиновыми и миозиновыми нитями сократительного аппарата саркоме* ров. Весь этот процесс осуществляется за миллисекунды, и затем в течение короткого промежутка времени — пока метаболические процессы внутри клетки не удалят ионы кальция и мышца не вернется в состояние покоя — мышечная клетка способна сокращаться (т. е. укорачиваться и/или развивать напряжение).
Таким образом, одиночный электрический стимул, приложенный к мышечному волокну, вызывает кратковременное сокращение, названное соответственно одиночным сокращением. Серия стимулов вызывает повторяющиеся сокращения, и если частота стимулов достаточно высока, эти одиночные сокращения скелетной мышцы сливаются и дают поддерживающееся сокращение. Такое сокращение названо тетанусом, а соответствующая серия стимулов — тетаническим раздражением.
Развиваемое мышцей при каждом одиночном сокращении или при тетанусе напряжение с усилением стимулов увеличивается
до тех пор, пока не будет достигнут максимум напряжения1), который хорошо воспроизводится при повторных раздражениях мышцы в течение больших периодов времени. Если длину мышцы поддерживают постоянной, то одиночное сокращение (или тетанус) называют изометрическим. Если же мышца имеет возможность укорачиваться и силу, противодействующую укорочению (если она имеется) и называемую нагрузкой, поддерживают по-отоянной (последнее подразумевает, что все ускорения, возникающие при укорочении мышцы, очень малы по сравнению с ускорением Силы тяжести), то сокращение называют изотоническим. Поскольку было обнаружено, что максимальные изометрические сокращения очень хорошо воспроизводятся, их использовали в опытах как исходное состояние. В этом случае во время цикла стимуляции мышца выделяет тепло, но так как не происходит никакого укорочения, то не совершается и никакой внешней работы (работа, или затраченная энергия, равна произведению силы на рас-етояние) Если же мышце позволяют укорачиваться на длину х против нагрузки или силы Р, то не только совершается работа Рх, НО и выделяется добавочное количество тепла [Такое влияние укорочения на теплопродукцию названо по имени автора этого открытия «эффектом Фенна»; американский физиолог У. Фенн (сделавший эту работу в 1923 г.) показал также, что справедливо и обратное- если мышцу во время раздражения растягивать, то она выделяет меньше тепла, чем при поддержании ее длины постоянной. Описывая этот опыт, Фенн ввел понятие «отрицательной работы», против которого всегда возражали физики. Это очень печально, поскольку смысл опыта, состоящий в том, что механические условия, при которых совершается сокращение, контролируют количество высвобождающейся энергии, весьма примечателен и не оценен по достоинству.]
Объяснение выделению дополнительного тепла при укорочении мышцы было дано через несколько лет, когда появились приборы, способные определять теплопродукцию непрерывно, в каждый момент цикла сокращения и расслабления. Именно тогда Арчибальд Хилл в знаменитой серии экспериментов установил, что дополнительное количество тепла, связанное с укорочением, пропорционально величине укорочения х. Поэтому оно эквивалентно работе ах, где постоянная а имеет размерность силы. Итак, совершенная механическая работа равна Рх; следовательно, полная дополнительная энергия, высвобождающаяся при укорочении, есть (Р + а)*, а скорость высвобождения энергии — (Р + a) v, где v Ах/At — скорость укорочения. Экспериментально было показано, что скорость высвобождения энергии увеличивается при
