Механика кровообращения - Каро К.
Скачать (прямая ссылка):
Как было отмечено выше, сократительные элементы каждой клетки — это миофибриллы. Они ориентированы вдоль длинной оси клетки и заметны вследствие повторяющегося узора — поперечных полос. Миофибриллы состоят из пучков микронитей (мио-филаментов), а поперечная исчерченность возникает из-за того, что миофибриллы построены из повторяющихся цепочек саркоме-ров. Саркомер является элементарным сократительным аппаратом; его структура была впервые описана для скелетной мышцы и оказалась такой же для миокарда лишь с некоторыми отличиями. Каждый саркомер ограничен двумя соседними узкими полосами (или линиями),соответствующимиZ-пластинкам (рис. 11.8). Участок саркомера между этими линиями состоит из широкой центральной полосы (A-диска), отделенной от каждой Z-пластин-ки узкой, более светлой полосой (I-диском). Когда мышечное волокно растягивается, расстояние между Z-пластинками увеличивается, но размер A-дисков сохраняется неизменным. Все это различимо под световым микроскопом. При увеличении общей длины мышцы длина саркомеров увеличивается и для сердечной мышцы при ее диастолических размерах составляет около 2,2 мкм. Ширина A-диска составляет при этом 1,5 мкм, а каждого из 1-дис-ков — по 0,35 мкм.
Изящные электронно-микроскопические исследования показали, что изображения дисков возникают благодаря частичному перекрыванию параллельных пучков нитей, расположенных как показано на рис. 11.8. Более толстые нити, образующие A-диски, состоят преимущественно из белка миозина-, входящие между ними более тонкие нити состоят из белка актина. Когда мышца растягивается, Z-пластинки «раздвигаются»; актиновые нити при этом скользят вдоль миозиновых и частично выходят из области перекрывания. В результате I-диски расширяются. Когда мышца сокращается, происходит обратное, пока при очень малой длине мышцы I-диски не исчезают, а в центрах A-дисков, где концы ак-тиновых нитей частично перекрываются друг с другом, не возни-
Рис 11 8. Тонкая структура волокон миокарда А Электронная микрофотография саркомера Саркомер ограничен двумя Z-пластинками. Между ними виден темный центральный A-диск (в середине его выделяется еще более темная М-ли-ния), а также два более светлых I диска Б Схема расположения нитей сократительных белков актина и миозина, придающих саркомеру исчерченность Обратите внимание, что при такой длине саркомера актиновые нити в середине не перекрываются и «полосы сокращения» не видны. Подробнее см. в тексте.
[Sonnenbick, Spiro, Spotmtz (1964). Am Heart J., 68, 336.]
кают новые темные полосы («полосы сокращения»). Это происходит при длине саркомеров меньше 1,5 мкм.
В скелетных мышцах между актиновыми и миозиновыми нитями имеются тонкие поперечные мостики, идущие от каждой толстой (миозиновой) нити. Вероятно, на каждую молекулу миозина приходится один мостик; основания мостиков отделены друг от друга расстоянием около 6 нм и расположены вокруг миозиновой нити с шагом 60° вдоль спирали. Каждая миозиновая нить окружена шестью актиновыми нитями и, следовательно, на расстоянии около 40 нм с каждой из них образует один поперечный мостик.
Поперечные мостики, по-видимому, играют важную роль в процессе сокращения поперечнополосатых мышц, так как прямое взаимодействие между нитями маловероятно: они слишком удалены друг от друга. Одно из предположений заключается в том, что во время сокращения поперечные мостики движутся взад и вперед, зацепляясь за определенные участки актиновых нитей, передвигая их вплоть до разрыва связи и возвращаясь к новому участку зацепления. Таким образом, при активации мостики дей-
^О ^max L0 imax
Длина
Рис. 11.9. Типичные кривые длина — напряжение для скелетной (Л) и сердечной {Б) мышцы. В каждом случае напряжение в покое (/) и активное напряжение отложены по оси ординат и выражены в килограммах на квадратный сантиметр площади поперечного сечения мышцы. Обратите внимание на различие масштаба на этих двух графиках. Длину мышцы устанавливали предварительно и поддерживали постоянной во время сокращения, которое вызывали электрическим раздражением. По оси абсцисс отложена длина саркомера, отнесенная к той его длине Lmax, при которой развивается максимальное активное напряжение; в этих опытах Lmax равнялась 2,2 — 2,3 мкм как для скелетной, так и для сердечной мышцы. [Spiro, Sonnenblick (1964). Comparison of the ultrastructural basis of the contractile process in heart and skeletal muscle, Circulation Res., 15, supplement 2, pp. 14—37. По разрешению American Heart Association, Inc.]
ствуют подобно храповому механизму; по прекращении активации нити освобождаются и пассивно раздвигаются обратно. В настоящее время такое объяснение остается умозрительным, особенно в отношении сердечной мышцы.
Статические механические свойства сердечной мышцы. Приведенное выше описание свойств саркомеров соответствует гипотезе «скользящих нитей». Эта гипотеза имеет две сильные стороны: она не только согласуется с наблюдаемой ультраструктурой мышцы, но и предлагает объяснение одного из ее основных механических свойств — специфического соотношения между длиной и напря-окением (усилием). Если при раздражении электрическим током длину мышцы удерживать постоянной, то она развивает напряжение (активное, или развиваемое, напряжение), превышающее любое напряжение пЬкоя, имевшееся до раздражения. Если такой эксперимент повторять, последовательно увеличивая длину мышцы небольшими шагами, то оказывается, что активное напряжение постепенно растет до максимума, а затем падает (рис. 11.9). Это справедливо для самых разных мышц, и для скелетной мышцы (а, вероятно, также и для сердечной) график длина — напряже-
