Механика кровообращения - Каро К.
Скачать (прямая ссылка):
У здоровых людей частота сокращений сердца может изменяться от 45 (у спортсменов в состоянии покоя) до 200 в 1 мин (при максимальной мышечной работе). При низких частотах систола
!) Поэтому систола не соответствует строго периоду изгнания крови из желудочков, хотя использование этого термина в таком смысле широко распространяю.
значительно короче диастолы и занимает около одной трети длительности всего цикла (рис. 11.5). По мере увеличения частоты сокращений сердца диастола укорачивается значительно быстрее систолы, и при самых высоких частотах длительность обеих фаз может быть почти одинаковой. В нормальных условиях объем крови, изгоняемой из желудочка при каждом ударе (ударный объем), составляет в покое 70—100 см3; несколько меньше крови остается в желудочке —т. е. желудочек изгоняет лишь 60—70% своего содержимого. Изменение ударного объема при мышечной работе выражено в значительно меньшей степени, чем изменение частоты сокращений сердца. Поэтому при тяжелой мышечной работе увеличение производительности (минутного объема) сердца (в 5 раз и выше) обеспечивается в первую очередь повышением частоты его сокращений, а не ударного объема1). Давление крови в легочной артерии и в аорте при мышечной работе повышается, но это повышение весьма умеренно по сравнению с увеличением общего потока крови, поскольку раскрытие ранее закрытых мельчайших артериальных сосудов и расширение открытых сосудов снижает периферическое сопротивление течению крови.
11.3. Свойства сердечной мышцы
Строение. Под световым микроскопом миокард предстает в виде ряда тяжей, состоящих из тонких вытянутых мышечных клеток с центрально расположенным ядром и многочисленными митохондриями (рис. 11.7). Как и в скелетных мышцах, волокна миокарда выглядят поперечноисчерченными, что обусловлено структурой сократительных элементов, или миофибрилл, лежащих внутри этих мышечных клеток. Однако в сердечной мышце отсутствуют имеющиеся в скелетной мышце двигательные нервные волокна, нервно-мышечиые соединения и мышечные веретена, контролирующие ее длину. Другое отличие заключается в том, что мышечные клетки миокарда многократно ветвятся, а между ними имеется множество коллагеновых волокон.
’) Необходимо специально подчеркнуть, что само по себе повышение частоты сокращений сердца способно привести лишь к незначительному повышению его производительности — всего на несколько процентов прн удвоении частоты, а при ее дальнейшем росте (более 120—140 в 1 мин) производительность сердца даже снижается вследствие уменьшения длительности диастолы, а соответственно и степени наполнения желудочков Точно так же само по себе увеличение силы сокращения желудочков и рост ударного объема не в состоянии обеспечить устойчивое увеличение минутного объема кровообращения. Рост и частот®, и силы сокращений сердца — это лншь условия возможности повышения его производительности, для реализации которого необходимо увеличение притока крови к сердцу. При мышечной работе последнее достигается сочетанием снижения сопротивления сосудов работающих мышц, ограничения роста объема вен (за счет увеличения их жесткости), работы мышечного насоса (гл. 14), повышения центрального венозного давления и изменения характеристик работы сердца. — Прим. ред.
Рив. 11.7. Электронная микрофотография части трех волокон миокарда, прилежащих к капилляру (/); продольный срез. Две верхние клетки соединяются друг с другом конец в коиец через типичный вставочный диск (2). Ряды митохондрий (3) как будто бы делят сократительные структуры на единицы, подобные миофнбриллам, но в отличие or истинных миофнбрилл скелетной мышцы эти единицы разветвляются и вновь соединяются; кроме того, они различаются по ширине. Между концами мнтохондрнй в разных местах препарата видны капельки жира (4); форма некоторых из ннх искажена; X 15000. [Fawcett, McNutt
(1969). The ultrastructure of the cat myocardium, J. Cell Biol., 42, 1-—45.]
Предел разрешения светового микроскопа составляет около 0,25 мкм, и на этом уровне различить дальнейшие детали невозможно. Поскольку в этих условиях не были обнаружены клеточные мембраны, идущие поперек волокон, раньше полагали, что последние образуют синцитий, т. е. допускали непрерывность их цитоплазмы. Однако электронная микроскопия показала, что кле-
точные мембраны имеют два слоя, причем внутренний слой пересекает волокна и делит их через каждые 50—100 мкм на структурно изолированные ячейки диаметром 10—20 мкм. С интервалами порядка 2 мкм по всей длине каждой такой ячейки имеются исключительно тонкие впячивания мембраны, названные Т-ка-нальцами. Показано, что при деполяризации мембраны эти канальцы обеспечивают почти одновременную активацию всех мио-фибрилл в клетке.
Описано множество других тонких деталей структуры клеток, и многие современные достижения связаны с выяснением биохими* ческих реакций, при которых высвобождается энергия для сокращения и реполяризации. Однако здесь мы остановимся подробно лишь на сократительном аппарате, поскольку нас интересует механика мышечных волокон.
