Механика кровообращения - Каро К.
Скачать (прямая ссылка):
Когда величина Арф положительна (т. е. когда разность гидростатических давлений превышает разность осмотических давлений), происходит фильтрация жидкости из капилляров. Когда же величина Арф отрицательна, жидкость переходит из межклеточ-
ного пространства в капилляры. По предположению Старлинга, в межклеточном пространстве гидростатическое давление рт, а также коллоидное осмотическое давление Пт всюду одинаковы (не зависят от координат). Поэтому он считал, что на артериальном конце капилляра гидростатическое давление в капилляре превышает онкотическое давление в плазме и в результате здесь происходит фильтрация жидкости из сосуда (рис. 13.38). На венозном конце капилляра гидростатическое давление падает, онкотическое давление в плазме оказывается выше гидростатического, и
Артериопа Венула
Рис. 1338. Схема типичного капилляра, иллюстрирующая фильтрационно-реаб-сорбционную гипотезу Старлинга. Гидростатическое давление в капилляре рк снижается по его длине; приведено значение онкотического давления в капилляре Пп. [Landis, Pappenheimer (1963), Exchange о! substances through the capillary walls In: Handbook of physiology, Section 2 Circulation, vol. II (eds Hamilton, Dow), pp. 961—1034, American Physiological Society, Washington D. С ]
в результате происходит обратное поступление жидкости (реабсорбция) •). В какой-то точке капилляра отсутствуют как фильтрация, так и реабсорбция, поскольку здесь силы, вызывающие эти противоположные процессы, равны. Кроме того, Старлинг полагал, что в нормальных условиях фильтрация жидкости несколько превышает ее реабсорбцию, и это следует принимать в расчет, рассматривая процессы образования и движения лимфы.
Спустя 31 год, в 1927 г., Лендис представил экспериментальные данные, подтверждающие гипотезу Старлинга. Наблюдая в микроскоп за отдельными капиллярами брыжейки лягушки, он пережимал их тонкой стеклянной палочкой (рис. 13.39) и обнаружил, что, когда капилляр пережимался вблизи венозного конца, эритроциты выше области пережатия совершали колебательные движения в соответствии с ударами сердца и медленно скапли-
') Как Старлинг, так и последующие исследователи уделяли сравнительно мало внимания процессу движения жидкости по самому межклеточному пространству, хотя именно это движение позволяет осуществляться реабсорбции и оттоку в лимфатические сосуды. По-видимому, оно сходно с фильтрацией в пористой среде. — Прим. ред.
вались вблизи места пережатия. Когда пережимался артериальный конец, часто удавалось наблюдать, как эритроциты ниже места пережатия выходят из капилляра в венулу. Эти наблюдения толковались как свидетельство справедливости гипотезы Старлинга, поскольку при пережатии венозного конца капилляра во всем капилляре устанавливалось давление, почти равное давлению в артериоле, и это приводило к фильтрации плазмы. При пережатии артериального конца в капилляре устанавливалось давление, практически равное давлению в венулах, и обычно в итоге преоб-ладало поступление в капилляр межклеточной жидкости. Лендис полагал, что эритроцит плотно «пригнан» к просвету капилляра, перекрывая его так, что плазма не обтекает клетку. Кроме того,
Рис. 13 39 Определение коэффициента фильтрации (/(гидр = Лида/Др) методом пережатия капилляра При пережатии возникают колебательные движения эритроцитов в такт сокращениям сердца и происходит постепенное скопление их вблизи пережимающей палочки За время t эритроцит, находившийся в самом начале изображенного отрезка капилляра, смещается на расстояние L — V. Вну-трений диаметр капилляра й.
он считал, что в поперечном сечении капилляры являются круг-лыми. Поэтому, измерив скорость движения эритроцитов по капилляру, он мог непосредственно оценить скорости фильтрации и реабсорбции, отнесенные к единице площади стенки капилляра. Эти величины он сопоставил со средним гидростатическим давлением в капиллярах, которое измерял, прокалывая их боковые ветви микропипеткой. Результаты этих исследований представлены на рис. 13.40. Коэффициент фильтрации КГИДР = /ГиДР/Ар (расход в расчете на единицу времени, площади и перепада давлений; см. разд. 9.6.) определяется здесь как тангенс угла наклона прямой, проходящей через нанесенные точки; он оказался равным прибли* зительно 5,6-10-5 мкм3-мкм_2-с-1-Н_1*м2.
В следующих сериях опытов вызывали повреждение сосудистой стенки, воздействуя на нее спиртом, создавая условия аноксии либо прекращая кровоснабжение. Тангенс угла наклона в этом случае значительно увеличивался, но давление, при котором не происходит ни фильтрации, ни реабсорбции (т. е. давление, при котором экспериментальная прямая пересекает ось абсцисс), оставалось прежним. Это давление соответствует точке, в которой перепад на стенке капилляра гидростатического давления в точности
Давгение в квпиготяре, ем вод..ст*.
Рис. 13.40. Соотношение между потоком жидкости через стенку капилляра и давлением в капилляре; измерения производили на отдельных капиллярах брыжейки лягушки. Тангенс угла наклона проведенной прямой равен коэффициенту фильтрации жидкости, который одинаков для процесса фильтрации жидкости из капилляра и для обратного поступления ее в капилляр. Давление, при котором эта прямая пересекает ось абсцисс, соответствует эффективному коллоидному осмотическому давлению плазмы. [Landis (1927). Micro-injection studies of capillary permeability II: The relation between capillary pressure and the rate at which fluid passes through the walls of single capillaries, Am. J. Physiol., 82,233.]
